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1、第1期2005年3月No. 1Mar. 2005华东师范大学学报(自然科学版)JOUrnalOfEaStChinaNOnnaIUniVerSity(NatUralSCienCe)文章编号:10(X5641(2005)01-000L08*特约综述*中国常绿阔叶林研究的回顾与展望宋永昌,陈小勇,王希华(华东师范大学环境科学系上海市城市化生态过程与生态恢贪重点实验军,上海200062)摘要:首先回顾了起步于上一世纪3040年代的我国常绿阔叶林研究的历史,在此基础上展望了未来的发展.建仪当前需要进一步开展的研究包括:编纂中国常球蟠叶林植被志加强常绿阔叶林起源与系统发育的研究,重要物种的生理生态学和种群
2、生物学研究,常绿阔叶林演替机制与恢复生态学研究,常绿网叶林生态服务功能与区域可持续发展模式研究,常绿阔叶林对全球变化的作用与响应的研究,以及建立常绿蟠叶林信息系统.关词:常绿网叶林;回顾;展望中图分类号:Q948文献标识码:A。引言“常绿阔叶林”是生长在温暖湿润的亚热带(或称暖温带)气候条件下的、由常绿阔叶树为优势种的森林植被类型.广泛分布于东亚、北美大西洋西岸、欧洲地中海沿岸,以及大洋洲、南美洲和非洲的局部地区,其中以东亚地区发育最为典型.常绿阔叶林以其富饶的生物资源、丰富的物种多样性和巨大的环境效益引起了人们越来越大的重视,它的研究已成为国际植被科学界关注的主题之一.近四十年来,日本、南朝
3、鲜、新西兰、澳大利亚、印度、美国都对常绿阔叶林进行了专题研究,这些成果部分已由J.D.Ovingtor1983年汇编成专著Warmtemperatebroad-leavedevergreenforest),但是其中完全没有中国常绿阔叶林的资料我国常绿阔叶林分布最广、面积最大,类型最为复杂多样,乃是全球常绿阔叶林的主体.近三十年来我国对常绿阔叶林研究做了不少工作,取得了不少成绩,积累了相当丰富的资料和经验.但是由于长期以来人们对常绿阔叶林的重要性认识不足,常把它当成不成材的“杂木林”而加以砍伐,致使目前在其主要分布区的中国东部、中部和西南部地区的原生林中,它已经所剩无几.因此抓紧开展对常绿阔叶林
4、全面系统的研究,历史地落到中国植被工作者肩上,是当代人义不容辞的责任.1中国常绿阔叶林研究的回顾我国常绿阔叶林研究可以追溯到上一世纪30年代胡先骗、钱崇潮、樊庆笔等对我国南方植被的描述,1949年以前只有一些零星的相关论文发表12叱具有一定规模的研究始于20世纪50年代,当时的研究大都结合热带、亚热带生物资源考察,如1952-1955年华南垦殖勘察,19581961年华南热带生物资源综合考察,19577961年云南热带、亚热带生物收稿日期:2004-09基金项目:国家自然科学基金重点项目(30130060)作者简介:宋永昌(1933-),男,教授.资源综合考察,以及一些省区组织的野生生物资源考
5、察(如福建省1957年的考察).这些调查以及各地高等院校的野外实习和一些研究机构的植被调查,积累了很多有关常绿阔叶林群落的组成结构和类型分布的丰富资料八24).1956年公布的中国植被区划草案明确地提出了“常绿阔叶林区”的概念和范围,并对常绿阔叶林特征进行了描述“司,此后,i960年出版的中国植被区划(初稿)U力以及中国植被I网等著作中,进一步对亚热带常绿阔叶林的区系组成、外貌特征、类型划分和地理分布进行了概括和阐述.这一时期的研究多采用苏联学派的方法,研究侧重于群落的定性描述,定量分析尚嫌不够.由于常绿阔叶林种类组成复杂,野外调查时常难以直观地判断优势种以及各个种在群落组成中的重要性.60年
6、代中期引进了威斯康星学派“重要值”冽的概念,使得常绿阔叶林研究进入了半定量分析阶段,与此同时,法瑞学派的研究方法也开始得到应用忸】.这一时期相继发表一些调查报告,对各地的常绿阔叶林进行了描述32町上一世纪60年代中期掀起的一场史无前例的“文化大革命”,使我国常绿阔叶林的研究曾一度中断。70年代中期“文革”风暴高潮刚过,劫后余生的中国生态学界以编写中国植被侬1一书为契机,集中了各地专家和资料,对20多年来我国植被研究进行了一次全面的总结.书中系统地阐述了中国常绿阔叶林群落特征和生境特点,按照生态-外貌的分类原则,将它划分为:典型常绿阔叶林、季风常绿阔叶林、山地常绿阔叶苔薛林和山顶苔薛矮曲林四个植
7、被亚型,并进一步根据优势种的亲缘关系和生境特征划分出11个群系组和40个群系,对各个群系的结构特征和地理分布进行了较详细的描述,在我国常绿阔叶林研究中担当了承前启后的作用.在此期间,翻译出版了一批重要著作,如群落与生态学(30】、数学生态学引论31)、生态学模型13人农田生态学口叽植物生态学的数St方法口川,介绍了60年代以来国际上一些研究思路和研究方法,为我国植被研究引进了新的理论和方法.在中国植被(1980)以及上述著作的推动下,80年代陆续发表了一些有关我国常绿阔叶林研究的论文3537,其中一些应用数盘方法进行群落分析和分类3844另一方面,一些省区相继出版了地区的植被专著,如广东植被(
8、1976)、四川植被(1980)、安徽植被(1983)、云南植被(1987)、贵州植被(1988)、福建植被(1990)、湖南植被(1990)等,其中都包含有常绿阔叶林类型分布、组成结构、生境特点的研究成果.HarPer的植物种群生物学14司一书在中国大陆的传播,推动了我国植物种群生态学研究.在常绿阔叶林种类的种群统计学方面,包括种群结构、分布格局、种子库、幼苗库、克隆繁殖以及种群动态等进行了一系列研究【465叽其中对大头茶种群生态的研究最为系统1网.在种群遗传方面,对青冈、黄果厚壳桂、四川大头茶、锥栗、榜树等的遗传组成、分化以及基因流等进行了分析图5周另外对青冈,计算了种群的交配系统,开展了
9、亲本分析研究06叱与此同时还进行了常绿阔叶林中种间化学互感研究【631,藤本植物生态学研究幽651以及优势种地理分布与气候因子相关性研究胸等由国际生物学规划(IBP)推动的生态系统研究,80年代以来先后建立了鼎湖山亚热带生态系统研究站、缙云山实验站、黑石顶实验站,以及天童生态实验站,从不同角度开展常绿阔叶林研究即711.相继发表了典型常绿阔叶林和季风常绿阔叶林生物量和生产力172741,以及常绿阔叶林的物质循环7578)和环境效应的研究报告【7982)这些研究结果表明常绿阔叶林的生产力很高,分布在浙江的典型常绿阔叶林生产力为1.814104kghm2a73b分布在广东的季风常绿阔叶林生产力为2
10、.961IO4kghm2a74l1远较日本常绿阔叶林生产力为高1到,常绿阔叶林保持水土的能力是杉木林的1.61.9倍陷“群落动态”一直是植被生态学研究中的热点,也是争论最多的问题之一.以往对常绿阔叶林的演替过程大都根据经验加以推广,缺少详细调查,80年代以来在广东、四川、浙江等地进行了较为详细的研究,探讨了自然条件下和人为干扰条件下常绿阔叶林的演替过程与速度附87.通过研究曾将浙江东部常绿阔叶林的次生演替划分为57个阶段,历经100到150年演替可达到稳定跳,8789此外,还探索了中国东部常绿阔叶林分布的演变,在五千年间它经历了8次南北迁移,最暖时的仰韶暖期其北部边界曾到达35。N的黄河流域,
11、最冷的宋元冷期时北部边界南移到29。N的浙赣中部和湖南洞庭湖地区.气候变化可能对常绿阔叶林分布影响的研究表明,当气温增加2。孰降水增加20%时,木荷林的分布区扩大3个经度和3个纬度;当气温增加C、降水增加20%时,木荷林的分布区反而缩小,这与经向上的干湿度差异有关L常绿阔叶林基本分布于我国人口密集、经济发达的区域,由于长期、高强度的人为活动干扰,原生的常绿阔叶林所剩无几.大部分为人工林和次生灌丛所替代.随着经济的发展和生活水平的提高,人们的生态环境意识日益增强,常绿阔叶林的生态恢复工作逐渐被重视.自20世纪90年代以来,有关常绿阔叶林退化群落的特征的研究逐步增加并针对不同退化类型开展了一些恢复
12、试验,如华南热带亚热带地区开展的植被重建工作Ml,浙江东部地区开展的马尾松林恢复为常绿阔叶林的试验193).此外还提出了依据潜在自然植被与植被演替过程相结合的植被恢复理论949”由于相当长时间内信息交流的短缺,以及学术传统和文化背景的差异,国内外对于“常绿阔叶林”存在着不同的认知.为了国际间学术交流,以及从世界范围内对常绿阔叶林进行比较,探讨了我国常绿阔叶林在全球植被中的地位附喇,并在总结以往分类方案的基础上,根据高级单位以生态外貌、中级单位以优势度类型、低级单位以特征种组的分类原则.拟定了一个新的中国常绿阔叶林分类方案UOOL2中国常绿阔叶林研究的展望近四十年来我国对常绿阔叶林研究做了不少工
13、作,形成了一支研究队伍.随着科学技术发展和学科之间的相互渗透,为常绿阔叶林的研究提供了更为广泛的前景和有利条件.当前各地大力提倡生态环境建设和生物多样性保护,需趁此大好时机开展以下研究工作IKHL2.1常绿闭叶林类型学研究与植被志嫔纂从现在和将来对植被资源更好地利用、改造和保护的观点出发,“植被志”有其重要意义和不可替代的作用.中国常绿阔叶林类型复杂,生物多样性极高,生物资源丰富.是地球上亿万年形成的重要基因库,其中蕴藏着许多珍稀濒危物种,是我国宝贵的自然资源,也是人类一项重要财富.一个包括类型特征、生态条件、地理分布、经济价值和资源数量的“常绿阔叶林植被志”是十分必要的.考虑到目前我国常绿阔
14、叶面积还在不断缩小.类型简化,组织力量编写我国常绿阔叶林植被志已是一项刻不容缓的工作.“编志”必需具备两个条件,一要有足够的样地调查资料,二要有完备的分类系统.关于系统,虽然近期提出一个中国常绿阔叶林分类方案u0L但是仍然有不少问题尚未解决,基本单位(如“群丛”、“群系”等)的划分尚未统一,有必要进行研究,以便把分类建立在更加科学合理的基础之上.另一方面,目前积累的样地资料也十分有限,不少地方的调查并不充分,甚至还有空白,一些样地纪录也不完整,大都缺乏草本层植物的详细记载,而这些对于寻找特征种或标志种乃是非常重要的.因此,对一些地区的常绿阔叶林调查仍需加快进行.2.2 常绿间叶林起源与系统发育
15、研究一般认为现代常绿阔叶林是第三纪常绿性森林的直接后商.地球上早第三纪的气候是相当温暖的,南北极均无冰盖,亚热带北界一度可达北纬42。左右,常绿阔叶林广泛分布于许多地区.从已发现的化石植物来看,组成现代常绿阔叶林的主要植物.如:壳斗科的株属(Quercus),樟科的樟属(Cinnamomum),木兰科的木兰属(Magnolia)、冬青科的冬青属购,山矶科的山矶属(SwlNOeOS)等,在晚侏罗纪以及下白垩纪地层中已有发现.由此可见,由它们组成的常绿阔叶林在侏罗纪时就已经形成了.晚第三纪时全球气温下降,特别是第四纪地球上的气温连续急剧变化进入冰期,大冰川盛行时全球大陆2030%面积为冰川所粉盖,
16、常绿阔叶林经历了巨大的变迁1】。叱连续几次冰期和间冰期的冷暖交替不仅对常绿阔叶林生态系统的分布,而且对它的组成结构和生态适应等产生影响.因此对其起源与演化开展多学科综合研究具有十分重要的意义.这些研究如:1)常绿阔叶林地质时期演化过程;2)常绿阔叶林生态系统组成结构的生态适应;3)常绿阔叶林生态系统重要物种的系统进化,特别是第四纪冰期对主要种类的影响以及历史迁移和扩散规律等.2.3 重要物种的生理生态学和种群生物学研究主要物种(优势种、标志种)的生理生态学和种群生物学的知识是深入研究常绿阔叶林生态系统结构、功能、动态的基础.组成中国常绿阔叶林的物种非常丰富,仅以林木层优势种而言,壳斗科就有38
17、种以上,樟科、山茶科、木兰科分别不下25种、7种、5种.但是只有对青冈、大头茶、木荷等很少几个种进行过较系统的生理生态学或种群生物学的研究.无论从理论上还是从实践上都需要对组成常绿阔叶林的主要物种进行生理生态学和种群生物学的研究,当前急需加强的研究包括:1)外界因子对主要物种CO2固定的影响以及CO?增加可能引起的变化;2)主要物种的矿物养分吸收,体内转移,积累和排出机制;3)物种的抗旱、抗湿、抗热、抗寒性,以及酸沉降和其他有害物质的破坏性;4)种群结构和动因分析;5)生殖生态学和遗传生态;6)种间关系及种间协同进化等研究.2.4 常绿阔叶林动态变化机制与恢复生态学研究在人类的长期干扰下,大面
18、积常绿阔叶林业已退化为次生灌丛、灌草丛.甚至裸地.由于常绿阔叶林分布地区的水热条件优越,当破坏不太严重时,一但停止干扰,常绿阔叶林又可逐渐得到恢复04L虽然对我国常绿阔叶林的这种次生演替现象及演替序列进行了描述,但是对常绿阔叶林动态变化机制并不清楚.目前,常绿阔叶林区正在进行退耕还林和城市绿化,其实质就是恢复和重建地带性植被-常绿阔叶林.为了适时有效地控制退化过程.快速恢复常绿阔叶林,急需加强常绿阔叶林演替机制与恢复生态学的研究.诸如:1)常绿阔叶林生态系统的稳定性和抗干扰能力的研究;2)常绿阔叶林退化机制的动因分析与建模;3)不同生境条件下(包括城市环境中)常绿阔叶林快速恢复与重建技术等.2
19、.5常绿阔叶林生态服务功能与区域可持续发展模式研究常绿阔叶林破坏后造成的水土流失及其带来的灾难性后果已使人们深受其害,人们已经认识到森林的价值不仅在于它能提供木材和林产品.更重要的还在于它的生态环境效益.常绿阔叶林的生态和环境效益虽然有了一些研究,但并不系统全面.为了准确地确定常绿阔叶林生态效益及其在实现地区可持续发展中的作用,还需要开展以下研究:1)常绿阔叶林水量平衡及其在保持水土、涵养水源、调节水文循环的作用;2)养分循环及其在改良土壤、实现地球化学循环中的作用;3)群落小气候及其在净化空气、水质和改善生态环境中的作用;4)不同地区常绿阔叶林生态效益的估算,以及区域可持续发展的优化模式.2
20、.6 常绿间叶林生态系统对全球变化的作用与响应机制中国常绿阔叶林作为受季风气候影响最明显的陆地生态系统,全球变化尤其是全球气候变化将对常绿阔叶林带来很大影响.为了揭示常绿阔叶林生态系统对全球变化的响应与反馈机制,需要开展以下研究:1)常绿阔叶林生产力形成机制及其空间分布格局与时间动态变化,以及生产力对气候变化的响应与反馈;2)气候变化对常绿阔叶林生态系统的结构和功能的影响;3)常绿阔叶林生态系统的生物地球化学过程;4)常绿阔叶林区土地利用与土地覆盖变化与全球变化的关系.这些研究将有助于从微观到宏观来理解常绿阔叶林生态系统对气候变化的响应机理.2.7 常绿阔叶林数据库及信息系统的建立常绿阔叶林的
21、研究是一个多学科,多单位,大系统的综合性研究(图1);势必涉及到研究数据的综合分析,数据资源的使用和调配,数据的共享与管理等各个方面。所以急需建立常绿阔叶林生态系统的信息系统,制定数据使用管理、开发与综合利用的规范.为此应成立信息管理机构,建立网站,为常绿阔叶林生态系统研究提供基础信息和管理平分.图】中国常绿阔叶林研究框图Fig.1FYameworkofresearchesonevergreenbroad-leavedforestsinChina3结语中国常绿阔叶林种类组成复杂,特有种类繁多,是地球上重要的基因库,它的分布范围很广,为了加速深化对它的认识,急需在统一的规划下,协调开展以上七方面
22、研究.这些研究不仅是国家自然资源的本底资料,也是世界生物多样性保护的殴要组成部分,其成果可为建立常绿阔叶林生物多样性研究中心,为国家和本地区农林业发展,以及为我国亚热带地区的区域规划、国土整治提供必要的科学依据.值得高兴的是,我国开展常绿阔叶林研究的主要单位于2003年5月间汇集在浙江宇波天章生态实验站,共商我国常绿阔叶林的发展和研究大计.提出了许多具体的建议和措施,并成立了中国常绿阔叶林研究会,为下一步协同开展我国常绿阔叶林研究准备了很好的条件.!参考文献)1jOvmgtonJI).TemperateBroad*leavedEvergreenForeUM.Amsteredam.Elvevie
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39、臀的机过程模SUJL植物生态学与地植物学学报,1993.17:345351.86形少.南至内带森林群落动态学M.北京:科学出版社,1996.444.88 87JS.常缥招叶林演替系列比较生态学研究M开封:河南大学出版社,1999.155.89 1.iX,WtlsonSDlSongYC.SecondaryMuccessionintwosubtropicalforesU(J).PlantEcology,1999,143:1321.90 丁圣彦,宋永昌.南绿网叶林演琴过程中马尾松消退的原因J)植物学报,1998,40(8):755760.91 SongYC.Thehistoricalshiftthe
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44、stsofChina:ARetrospectandProspectSONGYong-Chang,CHENXiaoyong,WANGXi-hua(DepartmentofEnvironmentalSciences,EastChinaNormalUniversity;ShanghaiKeyLaboratoryforEcologicalProcessesandRestorationofurbanization,Shanghai200062,ChinaAbstract:Studyonevergreenbroad-leavedforest(EBLF)ofChinastartedin1930sand194
45、Os.flourishedn195Qs,wasinterruptedin1960sandhasrevivedsincethe197Qs.Proposalsconcerningthefurtherstudiesareoffered,whichincludescompilationofannualsofEBLFofChina,studyontheoriginandsystematicdevelopmentofEBLF,strengthenresearchonthemechanismofsuccessionandrestoration,tlerelationshipandco-evlutonbetweenimportantspecies,ecologicalservicefunction,effectandresponsetoglobalchange,nservationandutilization,andestablishmentofinformationsystemforEBLFs.Keywords:evergreenbroad-leavedforests;retrospect;ProSpeCt