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1、第二章农业生态系统的结构基本生物结构第一节农业生态系统的生物与环境一、自然环境：生态系统中作用于生物的外界条件的总和。太阳辐射；大气圈；水圈；土壤圈二、人工环境1 .人工影响的环境：如人工经营的森林、草地、防风林、水利工程等。2 .人工建造的环境：无土栽培环境、大棚温室环境、集约化养殖环境等。三、环境对生物的制约1 .最小因子定律：德国化学家李比西（1840）提出，植物的生长取决于数量最不足的那一种营养物质。水桶原理：桶的容水量受最短桶片的限制（1）在相对稳定状态下运用，否则很难确定限制因子（2）考虑因子之间的相互作用。如软体动物中的贝壳内锢可代替一部分钙2 .谢尔福德耐性定律）：生态因子在数
2、量上的过多或过少或质量不足，都能成为限制因子。因此美国生态学家谢尔福德把最大量和最小量限制作用概念合并称为耐性定律，即对具体生物来说，各种生态因子都存在一个生物学的上限和下限，它们之间的幅度就是该种生物对某一生态因子的耐性范围。3 .生活型和生境（1）生活型：不同种生物长期生活在相同的自然生态条件下并经人工培育，发生趋同适应,从而形成具有类似形态、生理和生态特性的物种类群。种以上概念。如蝙蝠（哺乳动物）和鸟；鲸、海豚（哺乳动物）和鱼；植物中仙人掌（仙人掌科）和仙人笔（菊科）及霸王鞭（大戟科）。（2）生境。生物生存的特定小环境。如蚯蚓生活在丰富的有机质土壤中；娃娃鱼生活在山泉、清洁的河水；鲤鱼在
3、含氧丰富、浮游动物多的池塘上层生活。四、生物对环境的适应1 .生态型：同种生物的不同个体，在长期不同环境条件下形成在形态、生理、生态上不同的基因型类群。 气候生态型 土壤生态型 生物生态型是种以下的概念。以植物为例，可分为：如冬小麦与春小麦水稻与陆稻；羊草有不耐铅、中度耐铅和高度耐铅类型。如抗性不同的生物（抗病、虫、草等）生产上的应用：引种、育种。如选育耐旱作物品种、耐低磷（大豆）等2 .生态位：生物完成其正常生活周期所表现出来的对特定生态因子的综合适应性。目前广为接受的定义是HUtChinSon（1958）的定义：位于温湿度、PH等n维资源空间的超体积。营养生态位、空间生态位、超体积生态位。
4、生态位理论在物种之间的竞争和进化、群落结构和资源利用等领域有广泛的运用。五、生物对自然环境的影响1森林的生态效应2淡水水域生物的生态作用3草地生物的生态效应4农田生物的生态效应第二节种群种群：指占据特定空间的同种有机体的集合群。内容包括：（1）种群的结构：大小和密度、年龄结构和性比、出生率和死亡率、内禀增长率和环境容纳量、分布（2）种群的动态：生命表和存活曲线、种群增长类型（3）种群间的相互作用：负相互作用、正相互作用、次生代谢产物的作用（4）种群的生活史对策：r、K对策（5）种群的调节：密度制约和非密度制约生物的生态效应一、种群的结构1 .种群的大小和密度(1)种群大小指一定的面积或容积内某
5、个种的个体数目。(2)种群密度指单位面积或容积内某个种的个体数目。密度分粗密度和生态密度，生态密度大于粗密度。相对密度：丰富、一般、稀少；频率、丰度、盖度2 .种群的年龄结构和性比(1)龄级比是统计各年龄组个数占种群总个体数的比率。根据龄级比绘图可以得到年龄锥体。分为增长型、稳定型、衰退型(2)在每一个年龄组中分别统计雌性和雄性个体数占总个体数的比例，可构成年龄性别锥体。(3)利用年龄锥体和性别年龄锥体可以预测种群数量增长的趋势。3 .出生率和死亡率(1)出生率是泛指生物种群产生新个体的能力。它是种群的平均繁殖能力。(2)种群的最大出生率是当不受任何生态因子限制，种群处于理想条件下的出生率。(
6、3)死亡率是种群的死亡的速率。最低死亡率和生态死亡率4 .内禀增长率和环境容纳量(1)内禀增长率是指种群在不受空间和食物的限制并排除了天敌、疾病、其它生物危害以及温度、湿度等物理因素的不良利影响，具有最适密度和稳定年龄分布时所表现出的最大比增殖速度。其单位为时间的倒数。用rm表示。它与实际增长率的差值可以看作是环境阻力。(2)环境容纳量(K)是某种群在一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量(或最大密度环境容纳量大小取决于环境条件和种群的食性、行为、适应能力等遗传特性。二、种群的动态1 .生命表和存活曲线(1)调查掌握了种群各年龄组的存活个体数目(nx)各年龄组的死亡个体数(dx)后，便可以编制
7、生命表。生命表有动态和静态两种。(2)动态生命表是通过追踪观测种群同一时间出生的生物的死亡与存活动态编制的生命表。常用于生命周期短的生物。静态生命表是通过某一时刻对种群做年龄结构调查而编制的生命表。多用于生命周期长的生物。(3)种群的存活曲线和死亡曲线。存活曲线以时间间隔为横坐标，存活个体数或存活率为纵坐标绘制而成。存活曲线分为三种基本类型：A型：凸型，表示种群在接近生理寿命之前，只有个别死亡。如大型动物、人类等。B型：对角线型，表示个体各时期的死亡率是相等的。如鸟类、一些昆虫等。C型：凹型，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低且稳定，如小型动物、低等动物、鱼类等出一个物种种群的聚集程度和密度
8、2 .种群的增长型(1)种群的指数增长：J型，是指种群在无环境条件限制下呈现的指数式增长方式。如某些细菌、昆虫、鼠类等。dNdt=rNNt=NO*ertr0,rN,KN,种群增长；KN,种群数量下降；K=N,种群停止增长。三、种群间的相互作用正相互作用:偏利、原始合作、互利共生负相互作用：竞争(直接干涉、间接抑制)、捕食、偏害寄生1 .负相互作用(1)竞争是指两个生物争夺同一对象的相互作用。有种间竞争；和种内竞争。有直接干涉型和资源利用型。竞争的结果：一个取代另一个；通过调节，产生分离。高斯的竞争排斥原理(cornpetitionexclusionprincipal)：在一个稳定的环境中，生态
9、位相同的物种不能长期共存在一起。将高斯原理推广，在一个稳定的群落中，占据相同生态位的两个物种，其中必有一个物种最终被消灭；在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者；群落是个生态位分化了的系统，种群之间趋于相互补充，而不是直接的竞争者。但有不少生态学家提出疑问，如近缘种的存在是普遍现象。农业生产中利用：增强作物对杂草的竞争能力；种间互补；畜禽轮养(2)捕食：狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。广义的捕食还包括草食动物吃食植物，植物诱食动物，以及寄生等。捕食和被捕食的关系是控制种群增长的一种作用力。在一个稳定的生态系统中，捕食者与被捕食者之间由于相互制约的结果，保持着相对平衡的状态。同时，
10、由于共同进化的结果，捕食者和被捕食者、寄生者和寄主之间的负相互作用趋向于减弱。农业利用：七星瓢虫捕食棉蛎虫；红蚂蚁捕食甘蔗螟；啄木鸟吃虫(3)寄生：寄生物以寄主的身体为定居空间，靠吸取寄主的营养而生活。如大豆与菟丝子,马与蛔虫等。农业利用：赤眼蜂防治棉铃虫；金小蜂防治红铃虫；寄生蜂防治松毛虫(4)偏害作用是指某些生物产生的化学物质对其它生物产生毒害作用。如青霉产生的青霉素可以杀死多种细菌和植物的化感作用。番茄对黄瓜；向日葵对蔑麻；木麻黄等O2 .正相互作用(1)偏利作用(共栖如地衣、苔解附在树皮上(附生植物)；鸟筑巢，鲫鱼吸附在鲨鱼腹上。(2)原始合作是指两种生物共同生活在一起时，彼此各有所得
11、，但不形成依赖关系。如蟹与腔肠动物；农田中作物与蜂；稻田养鱼；作物间套作等(3)互利共生是指两种生物共同生活在一起，不仅相互有利，而且形成相互依赖的关系。如豆科作物与根瘤菌；藻类与真菌形成地衣；白蚁与鞭毛虫；真菌与菌根等3 .次生代谢产物在种间相互关系中的作用(1)植物与植物的化感作用植物：南方的蟆蟆菊、胜红蓟、三叶鬼针草、紫茎泽兰，某些水稻品种；北方的豚草、油蒿等。东北大豆的连作障碍也与大豆的自揖作用有关。方式：挥发、根分泌、雨水淋溶、残体分解、种子萌发与花粉传播应用：作物间套作、群落结构演替、病虫害防治等。也有促进作用，玉米和大豆，马铃薯和菜豆，豌豆和小麦等。(2)植物与微生物的化感作用：
12、青霉菌与燕麦；蘑菇圈现象。可利用微生物的拮抗作用防治病虫害(3)植物与草食动物间的相互作用：植物借助于植物毒素来保护自己。植物的次生代谢物质对昆虫的行为有3种作用：吸引、排斥、中性。庞雄飞提出通过开发植物保护剂(驱避和拒食)来代替目前广泛应用的杀虫剂(主要是杀死害虫)。(4)动物信息素：动物通过外分泌腺向外分泌某些化学物质，携带着特定的信息，借助气流或水流，使其它个体嗅到或接触到，产生某些行为反应或产生某些生理变化。这些化学物质称为信息素。引起的行为反应包括性引诱、警戒、跟踪、聚集、防卫等。动物的群居、诱食、警戒、跟踪、防卫等行为与释放的化学物质有关。这种释放的化学信息叫信息素，可分为性信息素
13、、报警信息素和跟踪信息素。四、种群的生态适应对策个体发育快，Rm值高，个体小,发育慢，Rm值低，个体大,扩散快扩散慢种群数量多变，常低于K数稳定，常接近K环境在多变环境中占据新生境在稳定环境中死亡率灾难性的，非密度制约有选择，为密度制约，易灭绝寿命短长举例小型生物大型动植物r对策生物K.对策生物五、种群的调节1 .密度制约作用。一是种内调节。种群的进化趋势是在明显低于环境容纳水平上，调节自身的密度。如自疏现象、作物分蕤的消长等。二是种间牵制。通过遗传反馈作用实行种间关系的调节。如捕食者与猎物，种间竞争等。2 .非密度制约。气候因子、化学限制因子、污染物常常是（但不是始终）按非密度制约方式起作用
14、。在结构简单、受外部影响较大的生态系统中，种群数量常常受物理因素所调节；在结构复杂的生态系统中，种群数量常受生物因素调节。第三节群落一、群落的结构生物群落是指在一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合。群落具有六大基本特征。1 .垂直结构）：群落的不同物种或类群出现在地面以上不同的高度或水面以下不同的深度。是群落充分利用空间的一种途径。如森林群落的分层和水体中不同藻类的分层。农业生物的垂直结构：如作物的间套作、特殊类型（稻田养鱼、鱼塘养鸭等）、鱼的分层放养等。农业利用：通过物种选择、空间安排、时间相错等措施减小有害竞争。2 .水平结构：群落在水平方向上的配置状况。由于环境因子在水平方向上的差异
15、，生物种类的空间分布也不相同，形成各种不同的小型生物组合。控制农业生物群落的水平结构有两种方式：在不同的生境中因地制宜选择最合适的物种：在同一生境内配置最佳密度，并通过饲养、栽培手段控制密度的发展。3 .时间结构（temporalstructure）（1）环境因子中的光、温、湿度具有明显的周期性，如日周期、月周期和年周期。随着环境条件的周期变化，群落中的各种生物的生长发育也相应地有规律地发生变化，使群落表现出明显的时间结构。如在一个湖泊中，春天：鼓藻占优，夏天：蓝绿藻占优，秋天：绿藻占优，冬天：硅藻占优。（2）调节农业生物群落的时间结构的主要方式是轮作、套作和轮养、套养。农田的多熟制通常比一熟
16、制的光能利用率高。4 .群落的交错区（ecotone）与边缘效应（edgeeffect）交错区：不同群落或生态系统的交界区域。由于交错区生境条件的特殊性、异质性和不稳定性，使得毗邻群落的生物可能聚集在这一生境重叠的交错区域中，不但增加了交错区中物种的多样性和种群密度，而且增大了某些生物种的活动强度和生产力，这一现象称为边缘效应0该地带具有环境条件特殊，生物种类丰富，生产力高的特点，即为边缘效应。如森林与草原交界地带，海湾、沿河两岸、河口三角洲等利用：滩涂的利用、城郊农业、间作、基塘系统等。二、群落的演替（SUCCeSSion）1 .群落演替及其自然群落演替的类型群落演替是指随着时间的推移，群落
17、中的一些物种消失，另一些物种侵入，出现群落与其环境向着一定方向，有顺序的发展变化。（1）按群落的发展方向和趋势划分，演替分为进展演替与逆行演替。（2）按演替发生的基质划分，演替有原生演替和次生演替。自裸地上或深层水体下开始的演替称原生演替。在原有植被己被破坏，但保存有土壤和植物繁殖体的地方开始的演替称为次生演替。2 .演替系列典型的早生演替系列：地衣、苔解、草本植物、木本植物。典型的水生演替系列：自由漂浮植物、沉水植物（如轮藻）、浮叶根生植物（睡莲）、直立水生植物（芦苇）、湿生草本植物（禾本科植物）、木本植物。次生演替系列以云杉林的演替为例分四个阶段：采伐迹地阶段（禾本科、莎草科），先锋树种阶
18、段（桦木、山杨等），云杉定居阶段，云杉恢复阶段。还有草原的放牧演替。3 .演替的顶级学说（1）单元顶级理论以美国的为代表，认为在一定区域，演替最终会形成与当地气候环境协调的同一种顶级群落一一气候顶级（2）多元顶级理论以英国的A.GTansley为代表，认为在一个气候区域内，群落演替除了有气候顶级外，还有土壤顶级、地形顶级、火烧顶级等。（3）顶级型理论又叫顶级-格局理论。由R.H.WhittakeK1953）提出。认为一个自然群落对许多因素（气候、土壤、生物、风、火等）的格局发生适应，强调各个顶级群落类型的连续性，这些顶级群落类型沿着环境梯度是逐渐变化的，难以明确地把各个顶级群落类型划分开。实际
19、上是多元顶级的一个变型。4 .群落演替趋势群落的演替总是由低级向高级，由简单向复杂的方向发展，经过长期不断的演化，最后达到一个相对稳定的状态。群落中生物种类随演替而变换。r-型生物大多被K-型生物所替代；生物种类数目增多；群落内部结构的分层现象更加明显；群落的食物链由简单变得更为复杂，形成食物网，稳定性更强。总生物量增加，养分循环更封闭。5.演替与人工调控仿自然演替对农业生态系统进行人工调控（1）建立木本农业。包括有多年生木本植物在内的农林复合系统。（2）仿建顶级群落。仿自然顶极群落结构建造乔、灌、草相结合的人工群落，可有效治理水土流失，改善环境。（3）仿自然演替过程促进农业生产。早期重视先锋
20、植物的作用，环境改善后再安排农业生物。三、协同进化1 .定义：不同种生物间相关性状在进化中得以形成和加强的过程。2 .如蝴蝶与植物，马与草，三化螟与水稻，农业生物及相关农业技术：如水稻品种特性与水稻栽培技术的协同进化。实质：在进化的压力下，群落中关系密切的种之间，相互选择适应性基因的一种作用。四、群落的多样性与稳定物种的多样性是群落生物组成的重要指标。群落的多样性与物种的丰富度及物种的均匀度密切相关。多样性高导致稳定性。也有学者不同意这种说法。如热带雨林物种多样性高，但更易受人类的干扰而不稳定；相反象沼泽地、滨海群落物种少，但系统却很稳定。第四节农业生态系统中的生物多样性一、生物多样性的概念1
21、、定义：多样性是地球上所有生物体和环境的丰富性和变异性。换言之：所有来源的行行色色的生物体及其构成的生态综合体。包括：遗传多样性、种多样性、态系统多样性2、多样性层次：（1）遗传多样性：指所有生物个体中所包含的各种遗传物质和遗传信息，表现在分子、细胞和个体3个水平上的遗传变异度，这种变异度是生命进化和适应的基础，是物种多样性的本质所在。如利用野生稻与传统水稻品种培育杂交稻等。（2）物种多样性：指多种多样的生物类型及种类，强调物种的变异性。物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，是进化机制的最主要产物，是研究和保护生物多样性的基础和核心。物种的濒危及保护、灭绝速率及机制等都是
22、研究的重点。（3）生态系统多样性（景观多样性）：指生物及某一生态系统内生境、生物群落和生态过程的多样化，也称生态多样性。包括生态系统组成（生物群落和无机环境）的多样性；生态系统类型的多样性；生态系统结构和功能的多样性。景观多样性：不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异性。景观是由斑块、廊道、基质）所构成的空间叠合体。斑块：在外貌上与周围地区（基质）有所不同的一块非线形地表区域。廊道：与基质有所区别的一条带状土地。如林带、河流、道路、河岸带等。基质：范围广，连接度最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。如在山地以森林为主的地区，森林地带是基
23、质，草地或其它是斑块。又如在作物为主的平原地带，农田是基质，果园、菜地等是斑块。3.生物多样性的价值（1）直接价值食用方面：人类已使用大约5000种植物作为食物，但只有150种进入商品市场，30种成为广泛种植，其中水稻、玉米、小麦占了一半；动物提供人类食物蛋白质的三分之一。现代生物品种需要抗性强的野生种杂交。药用：从植物、动物或微生物提取的。植物：如萝芙木（抗高血压药）、长春花（抗癌药）。微生物：如抗生素、盘尼西林、四环素等；动物：如海洋动物中提取抗病毒物质，又如蛇等。提供工农业原料方面。植物：如橡胶、油脂、薪碳、木材、饲料、纤维、肥料等；动物：如油脂、燃料、蚕丝、皮革、羽毛等。（2）间接价值
24、：与生态系统功能有关。包括能量固定、调节气候、稳定水文、保护土壤、贮存养分、净化污染、美学和人文价值等。间接价值可能大大超过直接价值，据估计，中国生物多样性的直接价值为1.80万亿元,间接价值为37.31万亿元，潜在价值为0.22亿元。第四节农业生态系统中的生物多样性三、农业生态系统中的生物多样性1 .农业活动的影响土地利用：热带地区如砍伐森林（巴西）、刀耕火种（云南西双版纳和海南）、种植农作物等将会导致物种减少和灭绝；湿地的人为开垦和其它利用，导致物种减少或丧失。耕作：免耕、少耕、常规耕作（1） 土壤紧实破坏了土壤昆虫和根系伸展的通道，而且减少了生物气隙空间；减少贝壳类物种的多样性和降低了大
25、型动物的活动能力。（2）免耕处理微生物活性在表层最高；而在耕作的系统中则均匀分布于整个犁底层中。杂草防治和杀虫剂使用：导致生物多样性减少，杀死害虫也杀死天敌。间套作：（1）作物轮作能增加有益微生物，切断病原体的生命循环，减少杂草种群；（2）作物间套作减少害虫的危害，如甘蓝和番茄间作时可减少蛾虫的集聚，玉米和豆类或南瓜间作可减少甲虫的危害。作物间套作增加了捕食者和寄生者的丰富度，减少了害虫的集聚和繁殖及化学抗性，防止害虫的移动和迁移。放牧：适度放牧有利于野生动植物的繁育和多样性程度的提高，过度放牧则使植物和一些无脊椎动物（如蚂蚁、蚯蚓等）生长不利。采用轮歇与放牧轮作。农业生物品种改良：品种单一化
26、易发病，农家优良品种丧失，遗传多样性减少。2 .威胁因素（1） 土地过度开发利用：毁林开荒、围湖造田、过度放牧等。（2）土地集约化：化肥、农药等高投入，农业措施单一化。（3）污染：工业污染、城市垃圾、农业污染等。导致生态环境质量和产品质量下降，物种减少等。（4）物种单一：普遍推广高产品种，一些品种的优良性状在丧失，野生种类下降。如高州拟准备建立野生稻保护区，从化野生稻保护区等。3.保护与开发利用（1）就地保护：设立自然保护区、基本农田保护区、商品粮基地等；开展生态农业建设；治理和改善生态环境.（2）迁地保护：建立种质资源库、圃，如我校和农科院建立的水稻野生稻种质圃；引种栽培；野生动物人工驯养。（3）离体保存：建立在低温下保存物种的基因库。利用它来贮存种子、精液和不同的繁殖体。
