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1、柑橘类植物精油在畜牧业生产体系中的抗菌活性及其作用机制摘要：柑橘类植物精油(CEoS)是从柑橘类植物中提取的芳香类混合物，其主要活性成分为D-柠檬烯(D-IimOnene),具有广泛的生物活性，包括抗菌、抗氧化和抗炎等。CEoS具有选择性抗菌活性，在动物生产中具有非常重要的应用价值。不同的CEOS具有不同的抗菌活性,研究其抗菌机制也具有非常重要的意义。本文着重介绍了CEoS的化学组成、抗菌活性及其抗菌作用机制，为其在畜牧生产中的应用奠定基础。关键词：柑橘类植物精油、抗菌机制、选择性抗菌活性在畜牧业生产体系中，抗生素的滥用不仅会引发超级细菌的产生，其残留亦会造成畜产品安全和环境污染问题。此外，一
2、些抗生素对肠道微生物具有广谱抗菌活性，不仅能杀死有害菌，同时也能杀死有益菌，因此，长期使用抗生素会降低动物微生物群体的多样性，增加病原体在肠道内定植的机会。我国农业农村部规定，自2020年7月1日起，饲料生产企业停止生产含有促生长类药物饲料添加剂(中药类除外)的商品饲料。在这样的背景下，寻找能够替代抗生素的绿色饲料添加剂显得尤为迫切。植物精油由于其具有显著的抗菌活性，被认为是有潜力的抗生素替代品。柑橘类植物精油(CitrUSeSSentiaIoils,CEOS)是生产量最大、商业化程度最高的植物精油之一，因其成本相对较低，更益于广泛应用于生产。据报道，CEOs具有选择性抗菌活性，对有益菌如乳酸
3、杆菌(1.aCtObaCiIlUS)的生长动力学影响较小，而对有害菌如大肠杆菌(ESCheriChiaCOIi)的生长动力学影响较大，利用这一特性应用于动物生产中将具有非常重要的价值。本文着重介绍了CEoS的抗菌活性及其作用机制，为其在畜牧生产中的应用提供理论依据。1、CEoS简介CEOs是一种从柑橘类植物中提取的芳香类混合物，具有天然绿色、无毒无害、无残留和无刺激等特点，主要包括甜橙精油、葡萄柚精油、柠檬油、佛手柑精油、橘子精油和苦橙叶精油等。CEOS来源于植物的不同部分，如叶、花、果实和果皮等。提取、加工CEoS的常用方法有蒸储法、溶剂法、压榨法、超临界二氧化氮萃取法和分子蒸馈法等，其中蒸
4、馅法是最常用、最洁净的方法，95%的植物精油均可以用蒸馆法萃取获得。CEOS具有广泛的生物活性，包括抗菌、抗氧化和抗炎等；且由于其可以阻碍畜禽舍中霉菌的生长，抑制或杀灭大肠杆菌、沙门氏菌(SaImOnelIa)等有害菌群，提高环境清洁度和畜禽舒适度，在畜禽上具有良好的应用前景。随着替抗研究的深入和人们对绿色、无公害、无残留的天然抗菌剂的要求，对CEOS抗菌生物活性的研究越来越多，尤其是其选择性抗菌活性的研究引起了本课题组的关注，拟开展更多深入的研究。2、CEoS的化学组成CEOs是复杂的碳氢化合物，也是菇类和非菇类的含氧衍生物的混合物，由功能基团组成，包括醛、醇、酮和其他亚杂分子，如酯和有机酸
5、。CEOs的组成因品种、季节和地理位置以及果实成熟期而异，包含多种化合物，如柠檬烯(IimOnene)、茨烯(.pinene)、-布烯(B-Pinene)、Y-松油烯(-terpinene)、桧烯(Sabinene)、B月桂烯(B-myrcene)和芳樟醇(Iina100I)等(图1)。通常,每种CEOs都含有2060种化合物，其中，挥发性化合物占85%99%,主要包括单菇类(monoterpene)、倍半菇烯类(SeSqUiterPeneS)和倍半菇类(SeSqUiterPenoids)。而单菇烯是最主要的挥发性化合物，主要由2个异戊二烯(C5H8)组成。A柠椽烯属于单拓烯，是CEOS的主要
6、活性成分，具体含量因CEOS的种类而异。例如，佛手柑精油中D.柠檬烯含量为32%45%,柠檬油中D柠檬烯含量为45%76%,甜橙油中D柠檬烯含量为68%98%.通过了解CEOs的化学组成，有利于进一步研究CEOs发挥生物活性的有效活性成分。CH1CHaCH1柠球烯limonene-Ma-pinene-Mtt-pincncY-松油烯-tcrpincnc桧烯Sabincne阳月桂烯-myrccnc芳樟醉1.inall图ICEOs的一些重要化合物Fig.IsomeimportantcompouncIsofCEOs3、CEOS的抗菌活性植物精油以其显著的广谱抑菌活性以及残留毒性小的优势,近年来在抑菌性
7、能上得到了广泛关注。CEOs及其大部分化合物均具有抗菌活性，例如，D.柠檬烯具有抗菌、抗炎、抗氧化和抗癌的作用，.薇烯和B茨烯具有抗菌、抗炎和抗氧化的作用，且近年来关于CEoS抗菌活性的研究也越来越多。因此，本文重点介绍了几种主要的CEOS的抗菌活性。3.1 几种主要CEOs的抗菌活性3.1.1 甜橙精油甜橙精油是少数有镇静作用的精油之一，有着甜橙香味。甜橙精油可抑制多种细菌的生长，包括金黄色葡萄球菌(StaPhyloCoCCUSa1.JreUS)、单核细胞增生李斯特氏菌(1.isteriamonocytogenes)副溶血瓠菌(VibrioParahaemolytiCUs)、鼠伤寒沙门氏菌等
8、(SalmoneIIatyphimurium)；以及几种真菌，如黄曲霉(AspergillusfIavus)s烟曲霉(AspergilIusfumigatus)土曲霉(ASPergHlUSterreUS)等。3.1.2 柠檬油柠檬油为淡黄色液体，具有柑橘类的香气，清爽而新鲜。柠檬油对蜡样芽胞杆菌(BacilIuscereus)肺炎克雷伯菌(KlebSieHaPneUmOniae)、粪肠球菌(EnteroCOCCUSfaeCaliS)等具有有效的抗菌活性，对黑曲霉(ASPergilIUSniger)、疣状青霉(PeniCilIiiJmVenucosum)、脆壁克鲁维酵母(KlUyVeromyCe
9、SfQgiliS)等具有抗真菌作用。3.1.3 葡萄柚精油葡萄柚性凉，具有清热、止渴之效。葡萄柚精油气味清新、香甜，有柑橘的果香味。葡萄柚精油是以新鲜果皮为原料的，采用冷榨方法，出油率在0.5%1.0%.葡萄柚精油对蜡样芽泡杆菌、粪肠球菌、大肠杆菌、肺炎克雷伯菌等均有较强的抗菌活性；对黑曲霉、白色念珠菌(CandidaaIbiCanS)等具有较强的抗真菌活性。3.1.4 佛手柑精油佛手柑精油萃取自佛手柑的果皮，精油呈翠绿色，味道较清新，类似甜橙和柠檬。佛手柑精油抑制多种细菌的生长，包括大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、蜡样芽也杆菌和沙门氏菌等,对汉逊酵母(HanSeniaSPOragUilliermO
10、ndii)、脆壁克鲁维酵母和白色念珠菌等具有抗真菌活性。3.1.5 橘子精油橘子精油除了具有独特的柑橘皮味之外，还带有少许幽幽花香。橘子精油以其广谱抗菌和抗真菌作用而闻名。它能抑制几种细菌的生长，包括大肠杆菌、枯草芽也杆菌(BacillussubtiIis)铜绿假单胞菌(PSeUdOmonaSaenJginOSa)和金黄色葡萄球菌；抑制几种真菌的生长，包括意大利青霉(PeniCilliUmitaIiClJm)、黄曲霉和链格抱菌(AItemariaaItemata)等。3.2 不同CEOs的抗菌能力比较不同的CEoS由于其化学成分及结构的差异性，使得它们具有不同的抗菌效果，其抗菌能力与其不同的活
11、性成分及活性成分间的互作有关。金如月研究表明，CEOs中不同的化学成分具有不同的抗菌能力。众多活性成分中，酚类的抗菌性最强，其次是醛类、醇类、酮类、酯类和燃类。此外，大量研究表明，羟基(一0H)、甲氧基(一。CH3)、烯煌键以及亲脂性化学结构对精油抗菌能力有着重要作用，可提高其抗菌能力。在抗菌评价体系中，最低抑菌浓度(MlC)是衡量抗菌效果的常用指标之一，MlC值越小，说明其抗菌效果越好。表1列出了几种常见CEOS的MIC值，比较其抗菌能力。从表中可以发现，不同的CEoS对同一种细菌具有不同的抗菌力，同一种CEOs对不同的细菌也具有不同的抗菌力。总体而言，表1中所列5种常见的CEOs,佛手柑精
12、油和柠檬油的抗菌效果较佳。表1不同CEOs的MIC值TablelMicvaluesofdifferentCEOsmg/m1.啧目金笛色的更讣苗大场杆由格单齐袍杆的沙门代命s5dttItemsStaphykxoccusaureusEscherichiacoltBaallussubtilisSalmonellaReferences伸手柑精油Bergamotessentialoil0.6252.50.625柠稷油1.emonoil15.07.515.01.56YaZganE金如月葡蜀柳脩就Grapefruitessentialoil60.030.030.012.50DengX棒子精油Orangees
13、sentialxl30.07.57.5金如月a11BSweetorangeessentialoil30.0015.60.00触所513.3 CEOs的选择性抗菌活性CEOS具有选择性抗菌活性。研究报道，CEoS可以抑制病原菌活性，如李斯特菌、沙门氏菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和蜡样芽泡杆菌，同时刺激有益微生物发挥作用，如猪的乳酸杆菌。CEOs对大肠杆菌具有较高的抑菌活性，而对乳酸杆菌的抑菌活性很小甚至没有影响，且CEOs的抑制作用存在剂量依赖性。此外，还有研究发现，当CEOS作用于细菌时，乳酸杆菌的MlC值是大肠杆菌的2倍多,最低杀菌浓度(MBC)值是大肠杆菌的4倍多。以上研究均表明，CEoS
14、对有害菌和有益菌具有选择性抗菌活性。CEOs的选择性抗菌活性可能与细菌细胞膜的结构有关。目前CEOs对大肠杆菌和乳酸杆菌的选择性抗菌活性已有一定的研究报道。通常认为，植物精油对革兰氏阳性病原菌的抑制效果高于革兰氏阴性病原菌,这2种细菌对植物精油敏感性的差异被认为是细胞壁结构存在差异造成的，因为革兰氏阳性菌缺乏革兰氏阴性菌所具有的外膜，这种外膜含有极性末端和跨膜通道的脂多糖(1.PS),它允许亲水性溶质通过，使疏水性化合物如植物精油组分难以扩散到细胞中。因此，这将使革兰氏阴性菌对植物精油更具有耐药性。然而，在AmbroSio等的研究中却得到了相反的结果，大肠杆菌为革兰氏阴性菌，乳酸杆菌为革兰氏阳
15、性菌，但是，大肠杆菌比乳酸杆菌对CEOS更敏感，因为，植物精油抗菌谱取决于职务精油化合物官能团对单个或多个靶点的特异性。一些精油的化合物能够分解大肠杆菌的外膜，释放与这层膜相关的物质并穿透细胞，从而引发破坏效应，达到抑菌效果CE0s中的化合物可能也具有这种能力，从而使得CEOs对大肠杆菌更敏感。此外，ViUda-Marte)S等研究揭示了CEoS只有在高浓度下才能抑制乳酸杆菌，这也在一定程度上证明了CEOs对大肠杆菌和乳酸杆菌的选择性抑菌活性。然而，对于CEOs选择性抗菌活性机制有待更深入的研究。4、CEoS的抗菌作用机制CEOs具有高度疏水性，能够促进其与细菌脂质双分子层互作，从而影响细胞膜
16、的结构完整性和功能，并且精油能够在脂质双分子层中大量积累，最终导致细胞破裂，使细胞凋亡,其作用机制包括以下几个方面。4.1 对细菌细胞形态的影响CEOs可以通过对细菌细胞形态的影响，使其结构发生改变，使细胞内物质从细胞中流出，导致细菌细胞凋亡，最终达到抑菌效果。Tang等通过扫描电镜观察不同浓度精油处理对细菌细胞形态的影响，研究发现，空白对照组细菌细胞呈规则形状，内部结构完整，表面光滑，无损伤；经CEoS处理后，与CEOS接触的细菌细胞表面呈现不规则状、皱缩和粗糙,表明CEoS可导致细菌细胞的损伤，从而影响细菌细胞膜的通透性和完整性。4.2 对细菌细胞膜的影响植物精油可以抑制并破坏细菌细胞膜，
17、其与细菌细胞膜作用，使膜结构发生巨大变化，引起膜的膨胀和不稳定，增加膜的流动性和渗透性，从而达到抗菌效果。膜的破坏会导致细胞内物质的流失，致使细菌死亡。CEOs一般主要通过3种方式对细菌细胞膜造成破坏，从而对致病菌活性产生抑制作用。1)影响细胞膜渗透性。细菌细胞膜的渗透性用相对电导率Telativeelectricconductivity)表示，膜渗透性的破坏，会导致胞内电解质泄漏，相对电导率增加，AmbrOSiO等研究表明，用CEoS处理大肠杆菌U21后其相对电导率升高，表明细菌细胞膜渗透性被破坏。此外，用佛手柑精油处理大肠杆菌和金黄色葡萄球菌，其相对电导率均有所增加，且金黄色葡萄球菌相对电
18、导率高于大肠杆菌，这说明佛手柑精油会使细菌细胞膜渗透性破坏，且对金黄色葡萄球菌作用效果更明显。2)影响细胞膜完整性。蛋白质和核酸是细胞内极其重要的大分子，涉及细胞结构和遗传信息，核酸和蛋白质在260nm处的吸光度是膜完整性的一个指标。Bajpai等研究发现，用佛手柑精油处理过的大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的吸光度值显著增加，表明佛手柑精油影响了膜的完整性，从而导致细菌细胞死亡。3)影响细胞膜电位。细菌细胞膜电位用荧光强度表示。膜电位的变化会影响细菌的代谢活性，因此，可以通过细菌细胞膜电位的变化判断细菌是否凋亡。Song等研究表明，CEOS处理金黄色葡萄球菌，会使金黄色葡萄球菌的荧光强度显著下降，导
19、致细胞代谢活动异常，扫描电子显微镜图像也显示出柑橘精油处理金黄色葡萄球菌细胞结构受到破坏。由此可见，CEOs可通过直接接触细菌细胞，使细胞膜发生变化，破坏细胞膜的结构，从而实现抑菌作用。4.3 对细菌细胞内物质泄漏的影响当细菌细胞接触到植物精油时，会使细胞膜的渗透性发生变化，使得细胞内的大分子物质，比如蛋白质、核酸和ATP等泄漏，从而加剧细菌死亡。因此，直接测定细菌细胞内外大分子物质的含量，也是检测植物精油是否具有抗菌活性的方法之一。1）对细菌内蛋白质、核酸的影响。用CEOS处理金黄色葡萄球菌后，金黄色葡萄球菌细胞的胞外蛋白质和核酸含量显著增加，而细胞内蛋白质和核酸含量明显下降，这表明CEOs
20、作用于细菌，会使其胞内蛋白质和核酸泄漏，致使细菌失活。2）对细菌ATP的影响。ATP对细菌细胞功能至关重要，包括能量转换要求、营养物质加工和运输、结构大分子的合成和各种酶的分泌，通过ATP浓度的测定可以判断是否具有抑菌效果。用CEoS处理金黄色葡萄球菌后，金黄色葡萄球菌细胞的胞内ATP浓度显著下降，这说明胞内的ATP泄漏，表明CEOS具有抑菌作用。附植物精油的生理功能和作用机制及其在动物生产中应用的研究进展植物精油作为一种新型的绿色饲料添加剂，具有来源广、无残留、无毒副作用等特点，应用于畜牧生产中可增强动物机体的免疫、抑菌、抗炎、抗病和抗应激能力，还具有调节胃肠道菌群平衡、改善畜产品品质等诸多
21、功效。本文综述了植物精油的提取工艺、生物学作用以及近年来植物精油在动物养殖中的应用，为其科学运用提供参考依据。1植物精油的提取工艺植物精油的提取方法主要有水蒸气蒸储法、有机溶剂萃取法、压榨法、吸收法、超临界流体萃取法等。表1汇总了几种常用的植物精油提取与纯化方法，分析了各方法优缺点。水蒸气蒸馅法为工业生产中的常用方法；超声波辅助提取法在大规模的工业生产中应用较难；有机溶剂提取法不宜用于工业生产，现用于实验室研究；酶解法易于工业化生产。表1植物精油提取与纯化方法的比较名“优点簸点弁号文献水蒸弋黑爆法设*S）中.提作方便,贰本低廉产率禽髭能大：因E度高.方诚成格”成分分hIKql产物复杂(12设爸
22、局中.操作方便.可1速植物崩Ii脸的破R制施中的话性物乐史始被释放到搬取液中/入烹取总tl1.如画彼提取义工作时产左的曝傅较大【13】有机麻制找总法精油Ift分不易发生变化那到的精油杂质学|效率抵有机海刑,为1*（SM4I类的安全性收低I有机溶剂大多布.Itjfttt理用且会行心阡境12Sf*tt摄件IQ手提取W度低热敏物磁失少生产周期长.提JR率和帏度较低且不M储质120修界漉体萃取法提取温度低.用率高I不另舞失给性成分，方便操作法方便捱作.环保无毒.低或本纯It育.郴中离Pl2植物精油的生物学功能及其作用机制2.1抗氧化作用动物在正常生长代谢过程中会产生含氧自由基，若不能被及时清除，体内积
23、累的自由基可通过破坏细胞的结构和功能,使生物膜中的不饱和脂类发生脂质过氧化并形成脂质过氧化物，其最终产物是丙二醛（MDA）。动物机体生物膜功能一旦遭到破坏，将损伤蛋白质及核酸等生物大分子，导致机体代谢功能产生紊乱。植物精油的抗氧化机制：提供质子。1,二苯基2苦味酰肿基（1,：1.diPhenyl2picryhydrazyl,DPPH）羟基自由基（-0H）、超氧阴离子自由基（02）等氧化自由基能够引发生物膜表面发生过氧化反应，导致细胞结构的破坏。脂质过氧化可诱导自由基链式反应的发生，直至产生终止产物。姚光明发现，随着玫瑰精油（0.23.0mgm1.）的增加清除DPPH.OH和02-的能力逐渐增强
24、，可能机制是精油中含有的酚羟基基团在脂质过氧化第一步反应中作为氢供体与自由基结合生成相对稳定的半醍式自由基，从而终止链式反应。较强的金属离子鳌合活性。在脂质氧化反应中，具有催化能力的某些金属离子可促使过氧化物发生FentOn反应而产生大量自由基，对细胞中的DNA、蛋白质等大分子造成损伤。植物精油中的酚类化合物与金属离子鳌合生成稳定的化合物，终止自由基链式反应，减少自由基产生。马雪梅等研究结果表明，25%紫荆花精油对Fe2+具有一定的螯合作用。上调抗氧化酶的活性。核因子相关因子2(Nrf2)可通过调控抗氧化酶基因的表达进而提高血清和组织中抗氧化酶的活性。Kang等研究表明，五味子精油可能通过上调
25、Nrf2蛋白进而调控抗氧化酶基因的表达。综上所述，植物精油可提高机体内非酶抗氧化剂活性，并且可通过上调核因子相关因子基因的转录水平，增加Nrf2蛋白表达，进而提高机体内抗氧化酶活性以缓解氧化应激造成的组织和细胞损伤。2.2 抗菌作用植物精油对原虫、真菌、细菌等均有抑制或杀灭作用。植物精油的活性成分具有亲脂性,当其进入细胞膜时，破坏细胞磷脂结构，代谢产物、离子等内容物渗出，造成细胞死亡。权美平研究发现，茜草精油能通过破坏细胞膜的通透性而发挥其抗菌活性，对表皮葡萄球菌和鼠伤寒沙门氏菌的生长有明显的抑制作用。除此之外，UItee等在香芹酚对蜡样芽泡杆菌的抑菌试验中发现，酚类化合物中的酚羟基作为阳离子
26、跨膜载体引发质子内流，钾离子外流，从而引起质子运动力缺失，ATP合成受阻，最终造成病菌细胞死亡。黄飞研究发现，反式肉桂醛通过改变意大利青霉菌菌丝体结构,诱发菌丝体溶解，最终导致病菌死亡。植物精油也可通过抑制或者降低病菌分子胞子的产生和萌发，从而破坏其受精作用。涂小芳等研究发现，桂皮精油和丁香精油能够抑制面包腐败菌的电子萌发，从而达到良好的抗菌效果。由于植物精油的化学成分非常更杂，其发挥抑菌作用的位点和机制可能是对多个位点共同作用的结果。2.3 抗肿瘤作用植物精油通过抑制细胞增殖诱导细胞凋亡，阻滞细胞周期和自噬等方式而发挥其抗肿瘤功能。细胞凋亡是指为维持细胞内环境相对稳定，由基因调控的按照固有的
27、自杀机制，最终形成凋亡小体的过程。研究发现，丁香酚可通过消耗细胞内的疏基而破坏氧化还原系统的平衡，造成细胞内活性氧蓄积，大量RoS可引起线粒体渗透性发生改变，使细胞色素C释放到细胞液中从而激活Caspase-9和Caspase-3的级联反应，这两者被激活后可能诱导Bax迁入线粒体，导致线粒体内Bd-2抗凋亡蛋白减少，这些物质的变化和互作共同诱导癌细胞的调亡。细胞的增殖和生长依赖于细胞有丝分裂的正常进行，植物精油能够阻滞肿瘤细胞复制周期，导致细胞周期紊乱，最终抑制肿瘤生长。研究发现，连香树精油可使肝癌SMMc-7721细胞G0/G1期的比例下降9.7%,G/M期的比例升高56%,证明连香树精油阻
28、滞细胞GNM期，达到抑制细胞分裂的作用。细胞自噬是真核生物细胞降解自身的蛋白质和细胞器，并被溶酶体吞噬的过程。在肝癌SMMC-7721细胞中加入自噬抑制剂后，引起Bcl-2抗凋亡蛋白显著下调，从而促进了肝癌SMMC-7721细胞的凋亡作用。由此可得，细胞自噬与细胞凋亡两者表现为拮抗作用。李飞等研究发现，添加连香树精油抑制细胞的自噬过程可以提高对肝癌SMMC-7721细胞的凋亡作用，进而杀死肿瘤细胞。3植物精油在动物生产中的应用植物精油对动物瘤胃发酵、消化、抗菌、抗应激、抗氧化、提高免疫力等方面有积极的作用，也被大量的试验研究证实。3.1 水产动物Wupranee等研究发现，在杂交红罗非鱼的饲粮
29、中添加1.5gkg鱼腥草精油可显著提高罗非鱼的平均口增重和血浆中溶菌酶活性。Zeppenfled等在银绘鱼饲粮中添加2m1.kg三叶芦荟精油，发现银蜂鱼脑内过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性显著增强，说明三叶芦荟精油可激活酷鱼的抗氧化防御系统，减轻机体氧化应激，进而提高水产动物的抗氧化能力。Ran等研究发现，在罗非鱼的饲粮中添加香芹酚可提高I1.-8和I1.-IB的mRNA表达量，可显著提高头和肾巨噬细胞的吞噬活性，进而提高机体免疫力。Giannenas等研究发现，在虹醇饲粮中添加lgkg香芹酚可显著抑制肠道内的乳酸杆菌和厌氧菌群，证明香芹酚可通过抑制有害菌的增殖改善虹醇肠道微生态环境，进而减少水
30、产动物的发病率和死亡率。以上结果表明，植物精油可通过抑制肠道有害菌、提高抗氧化能力、增强免疫力等提高水产动物的生长性能。3.2 单胃动物植物精油可促进禽类肠道发育，有利于禽类对营养物质的消化和吸收。丁哓等研究发现,在21日龄肉仔鸡饲粮中添加0.2gkg八角茴香精油能够显著提高空肠的相对长度、小肠的相对重量以及十二指肠和空肠的绒毛长度，进而增强机体对营养物质的消化吸收能力。徐静等研究发现，0.4m1.1.大蒜精油可降低鸡肉中苦味氨基酸含量，同时提高了鲜味氨基酸含量,鸡肉风味得到有效改善。脾脏、胸腺和法氏囊能够提供免疫活性细胞。免疫器官指数是衡量禽类机体免疫状态的初步指标。张文静等研究发现，在饲粮
31、中添加160mgkg复合精油(百里香酚、丁香酚、香芹酚、柠檬烯、柠檬醛、肉桂醛、大蒜素)可显著增加肉鸡血清中补体含量，促进淋巴细胞增殖，提高溶菌酶水平和新城抗体滴度，促进细胞因子I1.-2、TNF-.IFN的分泌，提高脾脏指数和法氏囊指数，从而增强机体的免疫力。植物精油可以通过减少细胞促炎因子，增加免疫细胞和免疫活性物质含量缓解炎症反应，提高猪的免疫力。KrOiSmayr等研究发现，添加40mgkg混合精油可以显著抑制仔猪回肠、空肠中NF-B信号通路的激活以及相关炎症因子TNF-amRNA的表达从而减少炎症因子的分泌。CD4+CD8+比值是评价机体免疫功能的重要指标。杨珍在仔猪饲粮中添加澳洲茶
32、油树精油显著提高血清溶菌酶含量、免疫球蛋白(IgG)含量和CD4+CD8+比值。周选武等研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加200mgkg植物精油可显著提高仔猪血液中葡萄糖含量，缓解断奶应激。高效的消化吸收能力是动物机体保持良好体况的基础。近年来，大量研究表明，在饲粮中添加适量的植物精油可增强肠道消化酶活性，促进有益菌生长的同时抑制有害菌的繁殖，进而改善肠道菌群结构，最终达到提高动物生产性能的目的。XU等试验发现，在饲粮中添加30mgkg植物精油可显著提高仔猪空肠中胰蛋白酶和糜蛋白酶活性，提高了干物质表观消化率和粗蛋白质表观消化率，改善仔猪的粪便评分，显著降低粪便中的厌氧菌数量，显著提高平均日增重和
33、平均日干物质采食量。李方方等研究发现，在断奶仔猪日粮中添加250mgkg植物精油可降低仔猪血清中胆囊收缩素，提高血清中胃饥饿素含量。张玲玲等研究发现，在仔猪日粮中添加1000mgkg植物精油能显著降低血清中MDA含量。3.3 反刍动物植物精油有利于反刍动物机体对营养物质的消化吸收，进而提高其生长性能，可作为生长促进剂在反刍动物实际生产中应用。郭竞升等研究发现，在犊牛饲粮中添加0.04%牛至精油显著提高了犊牛的采食量、日增重及营养物质的表观消化率；显著提高了犊牛血清中总蛋白、免疫球蛋白G及免疫球蛋白A含量，增强了犊牛的免疫力。ParVar等试验结果显示，在肉羊饲粮中添加500mgkg阿魏精油可显
34、著增加肉中多不饱和脂肪酸含量和降低肉中饱和脂肪酸含量，且降低n-&n-3比值，说明植物精油对脂肪沉积与代谢具有调节作用。远立国等研究结果表明，在中国荷斯坦奶牛的日粮中添加牛至精油后，牛乳中平均乳脂率、蛋白率及干物质含量分别提高了14.20%、12.50%和5.84%。CObeIliS等研究发现，迷迭香叶能够影响瘤胃产甲烷菌的活性，显著抑制甲烷产生，有助于改善奶牛瘤胃内的气体代谢作用，减少发酵过程中的能量损失。1.in等研究发现，在奶牛饲粮中添加20mg1.百里香酚可显著改善瘤胃微生物区系，并在一定程度上改变瘤胃发酵的类型，进而提高挥发性脂肪酸产量。由此可见，植物精油能够提高饲料中营养物质的吸收利用，改善反刍动物的瘤胃发酵功能，对环境中减少甲烷等气体的排放有积极作用。4小结植物精油在提高机体抗氧化能力、抑菌和抗肿瘤、增强免疫力等方面有重要作用。植物精油作为一种天然活性物质，在动物生产领域发挥了良好的应用效果，但植物精油发挥其各种生理功能的具体作用机制更杂，目前尚不完全明确。因此，未来的研究方向应集中于植物精油对畜禽作用效果的调节机制，以期为植物精油在畜禽生产中的应用提供更有力的科学依据和支持。
