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1、第一章林业基础知识第一节森林一、森林是指.以东木为壬能.包括灌木,里木植物以及其他生物在内上占有我人的空恒1.密集生氐并显著.影晌周围环境的生物群落.。简单地说，森林就是以乔木为主体的植被类型。据中国东汉许慎著说文解字载“平土有丛木曰林；森为“多木貌”，指生长着的大片树木。俄国林学家.中.莫罗佐夫1903年认为森林是林木、伴生植物、动物及其与环境的综合体。随着生物学、生态学和林学的发展，对森林的认识又超过了上述范围。森林群落学、地植物学、植被学着眼于森林生物组成的植物区系和外貌结构，称为森林植物群落。生态学着重研究森林的结构（组成成分和配置关系）和功能（能量转换和物质循环）、即森林生态系统。林
2、业经营上则较重视森林的经济效益，把它看作是可再生的自然资源实体。随着对森林认识的深入，现代科学认为，森林是由树木为主体所组成的地表生物群落。它具有丰富的物种，复杂的结构，多种多样的功能。森林与所在空间的非生物环境有机地结合在一起，构成完整的生态系统。森林是地球上最大的陆地生态系统，是全球生物圈中重要的一环。它是地球上的基因库、碳贮库、蓄水库和能源库，对维系整个地球的生态平衡起着至关重要的作用，是人类赖以生存和发展的资源和环境。全面认识森林的效益（经济效益和社会效益），加以积极保护、合理开发、综合利用和永续经营，对于社会物质生产的发展和人类精神文化生活的提高有重大意义。二、森林演化史根据地史记载
3、，现代森林的形成和发展，经历了一个漫长的演化过程，可分为3个阶段：蕨类古裸子植物阶段:在晚古生代的石炭纪（3.5亿2.85亿年前）和二叠纪（2.85亿2.30亿年前），由蕨类植物的乔木、灌木和草本植物组成大面积的滨海和内陆沼泽森林。其中鳞木和封印木高可达2040米，径13米，是石炭纪重要的造煤植物。现在热带地区还有孑遗的树蕨。裸子植物阶段：中生代的晚三叠纪（2.3亿1.95亿年前）、侏罗纪（1.95亿1.37亿年前）和白垩纪（1.37亿0.7亿年前）为裸子植物的全盛时期。苏铁、本内苏铁、银杏和松柏类形成地球陆地上大面积的裸子植物林和针叶林。现在世界上尚存裸子植物近800种，中国有230多种，广
4、泛分布于寒带、温带、亚热带、热带的丘陵山地。其中有许多是第三纪前后的孑遗树种，如银杏、银杉、水杉、油杉、杉木、红杉、红豆杉、金钱松等。被子植物阶段:在中生代的晚白垩期及新生代的第三纪（约3000万2000万年前），被子植物的乔木、灌木、草本相继大量出现，遍及地球陆地，形成各种类型的森林，直至现在仍为最优势、最稳定的植物群落。中国有木本植物8000余种，乔木2000多种，是世界上森林树种最丰富的国家之一。三、森林的特点森林不同于其他植被类型，具有以下特点：分布范围I二。森林约占陆地面积的32.3%。由落叶或常绿以及具有耐寒、耐旱、耐盐碱或耐水湿等不同特性的树种形成的各种类型的森林（天然林和人工林
5、），分布在寒带、温带、亚热带、热带的山区、丘陵、平地，甚至沼泽、海涂滩地等地方。森林树种是植物界中最大的植物。由优势木构成的林冠表层一般高出地面十数米、数十米，甚至上百米。其强大的根系深入地下数米至十数米。一片森林的覆盖面积，可从数公顷至万公顷以上。物种圭氨一层次结构复电森林中除建群种外，还有大量的植物包括各种乔木、亚乔木、藤本、灌木、草本、菌类、苔辞、地衣等。森林动物从兽类、鸟类到两栖类、爬虫、线虫、昆虫，以及微生物等，不仅种类繁多，而且个体数量大，是森林中最活跃的成分。森林植物的层次结构从上到下，可分乔木层、亚乔木层、下木层、灌木层、草本层、苔解地衣层，以及跨越各层的层外植物垂直面和零星块
6、、片等。它们具有不同的耐荫能力和水湿要求，各按其生态特点分别分布于相应的林内空间小生境或层片。从朝生暮死的低等植物到寿命最长的乔木树种，年龄结构幅度广，季相变化大。因此形成复杂、稳定、壮美的自然景观。生命同期和演莺系列都很长森林的主体成分一树木的寿命可长达数十年、数百年甚至上千年。森林的演替系列也是植物群落中最长的。从原生演替的先锋树种（灌木）开始，经历发展强化阶段和相对稳定的亚顶极阶段，到成熟稳定的顶极阶段，通常要经过百年以上。如加先锋树种阶段的先期部分，则阶段更多，过程更长。即使在外力干扰后的次生接替,其一次树种更替的自然过程也要数十年。在阶段之间有相对的稳定。演替阶段越高，稳定性越大。生
7、产军高物能流动系统完整?森林由于具有高大而多层的枝叶分布，其光能利用率达1.6-3.5%,远远高于其他植物群落（见光合作用、光合生产潜力）。森林每年所固定的总能量占陆地生物每年固定的总能量的63%。森林的生物产量在所有植物群落中最多，是最大的自然物能储存库。同时，森林作为一个陆地生态系统，还具有最完善的营养级体系，即从生产者（森林绿色植物）、消费者（包括草食动物、肉食动物、杂食动物以及寄生和腐生动物）到分解者全过程完整的食物网络和典型的生态金字塔。用途多.、效逆入江森林物种（植物、动物）能持续地提供多种产品，包括木材、能源物质、动植物林副产品、化工医药资源等。同时在涵养水源、改善水质、保持水土
8、、减轻自然灾害、调节温度和湿度、净化空气、减弱噪声、美化环境，以及对野生动物的保护等方面所提供的生态效益和社会效益也都远远超过其他陆生种群。四、森林类型森林群落的分类单位却简称林型却是按照群落的内部特惺一处部特证及其动态规律.所划分的同质森林地段?一划分森林类型的目的是为森林调查、造林、经营和规划设计提供科学依据,对不同的类型采取不同的营林措施。研究森林群落的分类原则、单位和系统及其在一定地理条件下生长、发育和空间分布规律的学科称为森林类型学。（一）森林类型分类概况森林是植被的主要类型之一，几乎所有的植被分类方法都涉及森林类型。植被分类的发展史实质上就是森林分类的发展史。由于植被工作者的工作地
9、区不同,对植被问题各有独特见解,所以在植被分类上出现不同的学派，在概念、专用术语和分类方法上则表现出复杂的相互交叉情况。科学的植被分类始于德国的A.von洪堡和A.格里泽巴赫。前者是第一位强调群落外貌与景观间关系的学者，他于1805年把植被划分为19个类型；后者按照植物的外形与气候条件的关系提出60个营养型和群系，并把群系作为独立的植物群落类型。北欧由于植被组成贫乏,层次明显，乌普萨拉学派的R.赫尔特和E.迪里茨依据各层次的优势种进行植被分类，芬兰学派的AK卡扬德则用森林地被层作为划分林型的依据。在南欧，1893年由法国C.弗拉奥绘制的法国植物分布图奠定了以主要种代表群落特性的分类基础，以J.
10、布朗布朗凯为代表的法瑞学派提出群丛概念，并以之作为群落分类的基本单位。另外，德国的H.埃伦贝格和J.J.莫尔等人则发展了研究植物群落连续性和梯度关系的学派。英美学派的中心论点是20世纪初由EE.克莱门茨建立的单元顶极学说和A.G.坦斯利建立的多元顶极学说。另外，美国的HA格利森和俄国的Fl.拉缅斯基反对布朗布朗凯和克莱门茨等人的观点,而主张群落连续性的原理，在此基础上形成了以美国的RH惠特克为代表的威斯康辛学派，发展了种群、群落和环境梯度分析研究的途径。苏联的森林类型学可追溯到俄国的HK亨科1889年在森林经理工作中第一次划分的森林类型。n.n.谢列布连尼科夫强调利用植被组成作为评定土壤一心土
11、条件标准的必要性，并提出了俄国欧洲北部的比较完整的综合林型分类。后来J.莫罗佐夫接受了BB多库恰耶夫关于植被在土壤形成中的作用和自然地带学说，并受芬兰学派AK卡扬德的影响，提出了完整的林分类型学说。后经A.A.克吕德纳、EB阿列克谢耶夫及n.C.波格列布尼亚克等人的工作，形成生态学派（乌克兰学派）。苏联的另一主要学派是以B.H.苏卡乔夫为代表的生物地理群落学派（列宁格勒学派）。早期他把相同性质的森林植物群落划分为同一林型。1939年以后，接受了莫罗佐夫关于“森林是一种地理现象的概念，认为林型是所有森林的组成部分，包括乔木、其他植物和一切动物以及全部环境因子相互作用而形成的综合体，即生物地理群落
12、，进一步阐明森林生物地理群落的全部生活过程都是物质和能量的交换和转化过程（1964）。这与坦斯利的生态系统概念基本一致。（二）森林类型划分方法由于学派不同，类型的概念和划分方法均有差异。1.法瑞学派群落分类方法以植物区系的分析为基础。分类的基本单位是群丛，认为群丛是具有一定植物区系组成的群落,其植物种类成分表现出一致的外貌,且生境条件一致。作为基本单位的群丛,如同植物种类，可组合为更高的系统单位，也可再分为较低的单位。其从高至低的顺序为：植被区、群纲、群目、群属、群丛、亚群丛、变型、群相。分类单位用鉴别种（包括特征种、区别种和恒有伴生种）来确定。凡是确限度大的种类都可按特征种及恒有伴生种确定群
13、丛。群丛以上的单位，通过群落系数计算确定群丛间种类亲缘关系而进行归并。群丛以下的单位，依据区别种（伴生植物中存在度大、多度、盖度显著的种类）进行细分。法瑞学派是最早将统计方法应用于群落研究的，如群丛归并中群落系数的统计、群落动态中的分层频度法等。20世纪40年代以后，数值分类的方法及排序逐渐发展，并得到广泛应用。2.英美学派以植被动态规律-演替和演替系列为其基本观点进行植被的分类。演替的顶极是分类系统中的基本单位群系。群系则以优势种的生活型表征地区的气候。群系的下一级为群丛。凡外貌、生态结构和种类成分相似的群落，属于一个群丛，通常有23个优势种。如只有一个种占优势，则划为单优群丛。群丛以下为群
14、丛相，是群丛的地理变形，具有群丛中的两个或几个优势种，但不是群丛中的一切优势种。群丛相下面还可分为组合，由一个或几个次优势种所构成。在季节分明的气候下或郁闭的森林中还可细分为季相组合及成层组合。英美学派中的一个重要分支威斯康辛学派在植被连续性与非连续性问题上不同于上述;但仍使用了顶极的概念及分类单位的优势度指标，并对调查数据的处理分析应用多种数量分类方法。如50年代中由美国的J.T.柯蒂斯等人创立的连续带分析，JR布雷和柯蒂斯的极点排序法，惠特克和C.1.劳克斯的梯度分析以及D.W.占多尔首次应用的主分量分析等。这些方法目前已在许多国家的植被工作中应用，并迅速发展。3 .生态学派强调林分和生境
15、的相互统一,生境的变化比林分要缓慢得多。二者的相互作用决定着林分的组成、结构、生产力和林分特性等；生境条件的量变引起森林及其组成和生产力的质变。这一学派把林型看作是立地条件的一种指标，即同一立地条件内，森林的差异主要受土壤因素的影响，可能有几个林型。分类系统为立地条件类型（森林植物条件类型），分类的基本单位是土壤养分、水分条件相似地段的总称。按土壤的4个营养级和6个湿度级组成24个立地条件类型（见表）。在同一类型中又根据森林植物条件的明显差异，进一步划分为亚型、变异型和形态型。亚型表示一类型内所含某一因子积累近于某一相邻类型的程度,是过渡型。变异型表示某些无直接影响的因子含量的变化，如土壤反应
16、、石灰性和盐渍化等。形态型表示地形、土壤机械组成及石砾含量等。立地条件类型表养级水分会、A贫疥B较武府C较肥沃D肥沃0板干燥A0BoCeD。1燥A1B.C1D12潮润AjB?C2口3湿润AjBjC3D,4潮湿A.B.C4D,5水湿A5BSCS林型是立地条件类型的下一级单位，在相同土壤水肥条件下，因气候不同而形成不同林型。气候相似的有林和无林地段合称为一个林型，是立地条件类型的气候变型。林分型为林型的下一级单位，即在相同土壤水肥和气候条件下，优势树种相似的林分组成一个林分型。林分型可按年龄、郁闭度、组成变化（超过MO）和生产力的不同而划分。对于无林地，可划分为草本型。这个学派的分类方法不仅用于森
17、林（包括天然林、次生林和人工林），也把无林地区作为林型来研究。4 .生物地理群落学派是在植物群落学的基础上发展起来的。其基本分类单位是林型。林型的树种组成、植被特点、动物区系、森林植物条件（气候、土壤和水文），更新过程和森林更替方向等都具相似性，且在同样经济条件下要求有同样林业措施。它包括生物群落和生态环境全部，相当于森林生态系统。林型按林分中的建群种、优势种和各种植被性质等来确定，并按同一主要树种的所有林型合成一生态序列图（见图），图中4个轴和一条过渡线代表5个生态序列;4个轴（十字线）的交点代表最典型的林型，即对水分和肥力的要求都属中等的林型。A列由中生中土向旱生瘠土过渡,离交点越远，旱生
18、、瘠土严重。B列向土壤湿度增加，通气不良，即向沼泽化过渡。C列向肥土方向过渡，D列向湿度增加的流动水过渡，即向溪边过渡，E列介于停滞水的沼泽向流动水的溪边过渡。港薛云杉林组IPT一!泥炭醉云杉林组金发薛云II5I_!1杉林组IpfnI兔层云杉林组pMY及p.陋I师日就P.csphJl-j1.-1IJI列lC列J草类云杉林组”一，一一-D列E训P.SPh也.P.云杉生志序列图P.o静酱草云杉林Pm乌饭树云移林P.Y.越橘云杉林Ppl.金发辞云杉林P.sph.泥炭奔云杉林P.c.-sph.苔草泥炭薛云杉林P.tl.梭树云杉林Rqr.株树云当Pf.溪旁云杉林Psph-h泥炭辞草类云杉林（三）我国的林
19、型划分从1954年开始先后在大兴安岭、小兴安岭、长白山、云南西北部、四川西部、阿尔泰山、天山、秦岭及江西、湖南、海南岛等地的天然林区、亚热带的人工杉木林区和华北石质山区宜林地进行了林型的研究和划分。对天然林基本上采用生物地理学派分类方法,对人工林基本采用生态学派分类方法,对宜林荒山、荒地则按生态学派立地条件类型划分。在实施时又根据实际情况灵活掌握，以反映自然面貌。因而不同地区出现不同的分类系统和方法。如在西南高山天然针叶林区不是建群树种而是其他层片占优势地位时，设立“林型环代替群系为更高一级分类单位，如箭竹针叶林（林型环）箭竹冷杉林（林型组卜杜鹃箭竹冷杉林（林型）等。在热带、亚热带雨林和季雨林
20、，考虑到地形及土壤的主导作用,设立“地形级代替群系。在同一地形级内,土壤、植被、生产力大致相同。而林型则采用以优势木和亚优势木组成的“生物生态组（即生态特性相近的树种）作为划分的重要标志,如弹弓藤+印度藤竹陆均松+石栋林林型等。人工林划分还在林型下面设“栽培型”以表明经营措施的不同，如厚层红色粘土杉木林（林型）-中密度抚育型等。在宜林荒山、荒地如华北石质山区先划分区，区下再划立地条件类型。此外，还有主导因子法、立地指数法等的林型分类。20世纪70年代后期，数值分类及排序等方法开始在许多地区的植被特别是森林分类的研究中得到广泛应用。目前，森林类型的划分和描述对生产实践的指导意义仍感不足。因此进一
21、步探索能适用于各种森林植被的理论和方法正是世界林学界的努力方向。由于森林生态系统的概念已为广大林业工作者所接受，按系统理论分类将有可能导致研究工作的继续深入。数理统计和计算机应用的普及推广，则会大大推动数值分类的发展。中国现有原生性森林已不多，它们主要集中在东北、西南天然林区。按森林外貌划分，针叶林和阔叶林面积约各占一半，前者49.8%,后者占47.2%,其余3%为针阔叶混交林，现分述如下：针叶林在中国分布广泛，但作为地带性的针叶林则只见于东北和西北两隅以及西南、藏东南的亚高山针叶林，其余的则常为次生性针叶林，如各种次生松林，更多的则是人工营造而成,如杉木林等。这些针叶林不仅植物组成丰富，而且
22、还栖息着大量的动物种类，成为众多特有种类的栖息地和避难所。(1)北方针叶林和亚高山针叶林它们分别作为高纬度水平地带性植被和较低纬度的亚高山带植被类型。在分布区和地理环境方面，差异很大，但都属于亚寒带类型，其外貌、组成、结构都十分相似。落叶松林中国的落叶松属有10个种和2个变种，主要的建群种有落叶松(1.ariXgmHini)、西伯利亚落叶松(1.sibirica)、华北落叶松(1.principis-rupprechtii)、太白红杉(1.chinensis)、四川红杉(1.mastersiana)大果红杉(1.potaninii)和西藏落叶松(1.griffithii)等。云杉、冷杉林中国的
23、云杉林和冷杉林大多属山地垂直带类型，分布广、蓄积量最大。东北地区主要建群种为鱼鳞云杉(PiCeajeZOenSiSvar.microsperma)、红皮云杉(P.ko-raiensis)臭冷杉(AbieSnephrolepis)%华北为白杆(PiCeameyeri)青杆(P.wilsonii)。向西至西北一带为青海云杉(P.Crassifolia)雪岭云杉(P.Schrenkiana)和西伯利亚冷杉(AbieSSibiriCa)。西南山地主要有丽江云杉(PiCeaIikiangens)川西云杉(P.Iikiangensisvar.rubescens)、林芝云杉(P.Iinkiangensisv
24、ar.Iintziensis)林、麦吊油杉(P.brachytyla)、油麦吊杉(Pplanata)云杉(P.asperata)紫果云杉(P.purpurea)、巴山冷杉(AbieSfargesii)岷江冷杉(A.fargesiivar.faxoniana)黄果冷杉(A.ernestii)长苞冷杉(A.georgei)、鳞皮冷杉(A.squamata)、喜马拉雅冷杉(A.spectabilis)苍山冷杉(A.delavayi)、冷杉(A.fabri)、滇冷杉(A.forrestii)等等。松林主要建群种有樟子松(PinUSSylvestrisvar.mongolica)、偃松(P.pumila
25、)和西伯利亚红松(P.sibirica)圆柏林主要分布于西南和西部山地亚高山森林带上部的阳坡，海拔高度在2800-4500m之间，主要建群种有方枝圆柏(SabinaSaItUaria)、祁连圆柏(S.przewalskii)、垂枝香柏(S.pingii)、大果圆柏(SJibetica)、塔枝圆柏(S.komarovii)和曲枝圆柏(S.recurva)等(2)暖温带针叶林主要分布在华北和辽东半岛，主要的建群种有油松(PinUStabillaefOrmis)、赤松(P.densiflora)、侧柏(PlatydadUSOrientaliS)和白皮松(PinUSbungeana)o(3)亚热带针叶
26、林类型很多，如马尾松(PinUSmaSSoniana)、云南松(P.yunnanen松)、细叶云南松(P.yunnanensisvar.tenuiformis)%卡西亚松(P.kesiya)华山松(P.armandii)、高山松(P.densata)杉木(CunninghamiaIanceolata)柳杉(CryPtomeriafOrtUnei)、柏木(CUPreSSUSfUnebris)、冲天柏(干香柏)(C.duclouxiana),油杉(KeteIeeriafortunei)铁坚杉(K.davidiana),银杉(Cathayaargyrophylla)等。(4)热带针叶林树种很少，且多
27、零星分布，不成林，如南亚松(PinUSIatteri)、海南五针松(P.fenzeri-ana)和喜马拉雅长叶松(P.roxburghii)。2：针吐与螯吐阔吐暹交林(1)红松阔叶混交林红松阔叶混交林是中国温带地区的地带性类型，主要分布于东北长白山和小兴安岭一带山地，向东一直延伸至俄罗斯阿穆尔州沿海地区以及朝鲜北部,主要建群种是红松(P.koraiensis)和一些阔叶树，如：核桃楸(JIJgIanSmandShUrica)、水曲柳(FQXinUSmand-ShUrica)、紫般(TiIiaamurensis)、色木(ACermon0)、春榆(UlmUSdaVidianaVar.japonic
28、a)等。(2)铁杉、阔叶树混交林主要分布在中国亚热带山地。是常绿阔叶林向亚高山针叶林过渡的一种垂直带森林类型，主要有长苞铁杉(TSUgaIongibraCteata)和铁杉(T.ChinenSiS)与壳斗科植物混交的森林。亚热带西部山地海拔较高，在海拔2500-3000m之间形成特殊的针阔混交林带，喜马拉雅铁杉(工dumosa)与阔叶树混交林常常占据主要的地位。3：阔吐林(1)落叶阔叶林广泛分布在温带、暖温带和亚热带的广阔范围。主要的森林类型有华北、西北地区的落叶阔叶混交林、栋林、赤杨(AlnUSjaPOniCa)林、钻天柳(ChOSeniaarbUtifoIia)林、尖果沙枣(EIaeagn
29、USOXyCarPa)林；由亚热带常绿阔叶林被破坏后形成的栗树林、拟赤杨(AlniPhyllUmfortune。林、枫香(1.iqUidambarfOrmOSana)林；北方针叶林和亚高山针叶林的次生林类型的山杨林和桦木林以及发育在亚热带山地的山毛桦林和亚热带石灰岩山地的化香林(PIatyCaryaStrobilacea)青檀(PterOCeItiStatarinowii)%榔榆(UlmUSParVifOliUS)林和黄连木(PiStaCiaChinenSiS)林等。(2)常绿阔叶林常绿阔叶林是中国湿润亚热带森林地区的地带性类型，所含物种丰富，就高等植物而言，约占全国种类的1/2以上。常绿阔叶
30、林的优势种不明显，经常由多种共建种组成。有青冈林、拷类林、石栋林、润楠林、厚壳桂林、木荷林、阿丁枫林、木莲林。(3)硬叶常绿阔叶林在川西、滇北和藏东南一带曾为古地中海的地区，有类似地中海硬叶常绿阔叶林残遗的群落存在，主要见于海拔2000-3000m的山地阳坡，一般山地常见的类型以滇高山栋(QUereUSaquifolioides)林、黄背栋(Q.pannosa)、长穗高山栋(Q.IOngiSPiCa)林、帽斗栋(Q.guayvaefolia)林、川西栋(Q.gilliana)林、藏高山栋(Q.Semicarpifolia)林。而河谷地区常见有铁橡栋(Q.COCCiferoideS)林、锥连栋(
31、Q.franchetii)林、光叶高山栋(Q.rehderian)林和灰背栋(Q.senescens)林的分布。(4)落叶阔叶与常绿阔叶混交林这类森林种类组成相当复杂。它又可分成几种不同的类型,如分布在北亚热带地区的落叶常绿阔叶混交林,主要见于东部亚热带山地海拔100O-1200m以上至2200m左右的山地常绿、落叶混交林，以及分布于亚热带石灰岩山地的石灰岩常绿、落叶阔叶混交林等等。(5)季雨林中国季风热带的地带性代表植被类型,大多数分布在较干旱的丘陵台地、盆地以及河谷地区。它们多数属于长期衍生群落性质。如麻楝(ChUkraSiatabularis)林、毛麻栋(C.tabularisvar.V
32、elUtina)林、中平树(MaCarangadenticulata)林、山黄麻(TremaOrientaIiS)林、劲直刺桐(ErythrinaStriCta)林、木棉(BombaXmalabarium)林、楹树(AlbiZZiaChinenSiS)林、海南榄仁树(TeiTninaliahainanensis)林、厚皮树(1.anneaCorOmandeliCa)林、枫香、红木荷(SChimaWalliChii)林等最为常见。(6)雨林、季节性雨林多见于我国热带地区海拔500700m以上山地，海南岛一带山地以陆均松(DaCrydiUmpectinata)柯类(1.ithoCarPUS)等为主
33、，云南南部则多为鸡毛松(DaCryCarPUSimbriCatUS)、毛荔枝(NePheIilJmChrySeIIm)等，石灰岩季节性雨林主要见于广西南部，组成种繁多。第二节森林生态系统森林生态系统是由以乔木为主体的生物群落（包括植物、动物和微生物）及其非生物环境（光、热、水、气、土壤等）综合组成的动态系统。是生物与环境、生物与生物之间进行物质交换、能量流动的景观单位。生态系统一词是1935年英国植物学家A6坦斯利提出的。他将系统概念引入生态学中，认为生物与环境有不可分割的依存关系，形成物流、能流的有序协调的综合整体。这一理论后来经过充实和发展而逐渐成为生态学的一个重要分支。到20世纪40年代
34、以后，生态系统由理论阶段进入科学实验阶段。生态系统的概念、理论和研究方法被应用于各类生物群落和生物环境，逐渐形成生态系统的若干边缘分支。森林生态系统就是其中之一，与草原、荒漠、冻原、沼泽等大自然生态系统合称为陆地生态系统。陆地生态系统又与淡水生态系统和海洋生态系统合称为地球生态系统，即生物圈。一、森林生态系统特点森林生态系统是陆地生态系统史最大的生态系统共有40.3亿公顷，占地球陆地总面积149亿公顷的32.3%。宜也是世界上最丰富的生态资源和基因座，占有陆地植被生物量的90%以上，仅热带雨林的生物种类就多达300400万种。它的立体成分体积大、.寿命长1层次多一有着巨大的地上和地下空间及长效
35、的持续囿期一星陆地生态系统史组成最复杂，.结构最稳定的生态系统对其他陆地生态系统有较大的影响作用它的光熊利用率高，每年固定的总能量约为13X10”干焦，占陆地生态系统每年固定的总能量约20.5X10”干焦的63%；每年每公顷的干物质生产量为68吨。森林生态系统的类型最多一分布范围最广跨越寒，一温一热备气候带2.按其群落特征和分布地区而有针叶林、针叶阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、热带雨林、热带季雨林、红树林、珊瑚岛常绿林、灌木林和稀树草原等大型的森林生态系统之分。还可按树种、生境再分为中、小型的森林生态系统，包括人工林的生态系统。因此，研究森林生态系统的组成结构、运动、发展、物质交换和能量
36、流动的基本规律，有助于了解其功能作用及时间变化，以便采取合理措施，发挥其经济效益、生态效益和社会效益。二、森林生态系统组成森林生态系统由生物系统和韭生物坯境系统组成?一（一）非生物环境系统由气候水分、一土壤笠方面的生态因壬包括光一瓦.水、气和矿物质笠综合而成一其中太阳能是生态系统的总能源，推动着系统中的物质循环，并不断转换其存在形式。各个生态因子按地史演化和季节、昼夜交替的节律，既有其本身特有的变化规律，又存在着一定的相互补偿和限制作用，协调生物所需的最小、最适和最大的量变和质变范围，形成千差万别的生态环境；并因时空变化而有各式各样的生态位或小生境，它们适应各种生物的独特生理、生态特性，分别提
37、供生物所需的独特生活环境。生态系统中的生态位越多，存在的生物种类越丰富，系统的组成结构也越复杂。森林生态系统因占有巨大的生态空间和稳定的持续周期，其生态位的数量和生物种类都远远超过其他陆地生态系统。（二）生物系统包括乔木.、灌木J草类苍鳗、地衣.真鼠、一细盘病毒.以及昆虫J爬行类两栖类二鸟类和哺乳动物笠.。这些生.物按丕同的营养级欢组成食物网链H.它们回拨其在森林生态系统里的地位.、功能和作用.，分别纳生之置、消费者和分解者&人类一1 .生产者指森林生态系统中以绿色植物的乔木树种为最基本成分的自养生物。能将简单的无机物转化成复杂的有机物，供自身体积增长、呼吸消耗和数量增殖。它们通过光合作用产生
38、大量的有机物质，奠定了森林生态系统运动的物能基础，是系统的第一性生产者。其一定时期的生产量，称第一性产量；其单位面积产量称第一性生产力；扣除呼吸消耗部分则称净第一性生产力。森林生态系统的净第一性生产力占陆地净第一性生产力的65%。绿色植物按其体积大小和生态特性，在系统内相应的水平和垂直空间中成层或成片分布（见森林结构）。2 .消费者指森林生态系统中的各种动物，分属不同的营养级次。以植物有机体为食物的昆虫、啮齿类和反刍类的草食动物属于初级消费者。以初级消费者为食物的肉食动物属于次级消费者。以次级消费者为食物的肉食动物属于三级消费者。杂食动物则属于跨级消费者。此外，还有寄生和腐生性的动物，也属消费
39、者之列。从生产者开始，经各级消费者顺序取食而构成的营养序列，称为食物链。若干食物链的纵横交错，称为食物网络。系统中各级消费者的数量、分布和移动，主要取决于它们的食性和食物资源。3 .分解者指对生态系统中动植物残骸尸体进行分解、还原、转化的细菌和真菌等。生产者、消费者和分解者之间有着密切的依存关系，按它们的生物学特性和生命活动规律,既有其自身的生长发育的时间顺序，又占有系统中相应的空间位置，并依其营养类别、个体数量和生产率，排列成由大到小有序的营养级。绿色植物为第一营养级，草食性动物为第二营养级，第一肉食性动物称为第三营养级，第二肉食性动物为第四营养级，分解者为第五营养级。这些营养级次和纵横交错
40、的食物网链结构，形成个体与个体、种群与种群以及生物与环境之间物能流动的有序体系，保证系统结构的稳定性和功能的有效性。森林生态系统的营养级次最多，有序度高，这是其稳定性大于其他陆地生态系统的原因。三、森林生态系统的物质、能量循环森林生态系统是开放性的生态系统，从非生物环境输入物质能量，经过系统中生物的生命活动，进行一系列的物能流动又输入到环境中去，这种反更进行的内外物能流动和伴随的信息传递就是生态系统运动的基本功能。绿色植物是生态系统运动的基本起点。通过光合作用，把太阳能变为化学能（生物能），把外在环境中的无机物质转变为内在本身的有机物质，通过营养级次顺序，从一种群的生物体转到另一种群的生物体。
41、由此贮存起来的物质和能量,一部分转变为热能而逸散到环境中；或由内在的有机物质转变为外在的无机物质。失去生命的有机体，一部分物质能量留存于残体中，一部分被微生物分解还原释放出来输送到环境中去（见图生态系统的物质和能量流动示意）。物能流动是同步进行的，能流是单向流动，物流可反复循环。一呼吸、散逸熬能及还原物质生态系统的第一营养级的物能利用率最高，产量最大。随营养级次的增加，物能的生产效率则相应减少。大体按10%的比率逐级下传，称为生态营养动力学的百分之十法则。按级次排列，形成金字塔形，称为生态金字塔，用千焦/（米2年）表示；生物量金字塔用克/（米2年）表示；数量金字塔用有机体的数目表示。森林生态系
42、统物种丰富，物能利用率高，其生态金字塔的层次也多。非生物环境凋落、排泄、死亡绿色植物生杰系统的物质和能黄流动示意微生物有机体死体森林生态系统的营养级次和食物网络的有序排列，表明其是一个高度自组化的系统，具有明显的反馈和负反馈作用:生物接收外界环境的影响，构成信息反馈。而其信息传递又因具有选择、加工和调节能力而表现为系统的自我调节、自我限制和自我组织的负反馈过程，形成有序而统一的结构整体，以适应环境的变化，保证有机体的正常生命活动和系统物能运动的良性循环。反之如生态环境突然剧变或生态网络受到严重破裂，信息传递和反馈作用失灵，则可导致生态系统的混乱，甚至崩溃瓦解。森林生态系统物质和能量的流动速率和
43、生产效果因森林类型和地区条件而有显著的差异，一般是热带雨林热带季雨林亚热带常绿阔叶林温带落叶阔叶林寒带、亚寒带针叶林。四、生态平衡生态系统发展到成熟的阶段，它的结构和功能，包括生物种类的组成、各个种群的数量比例以及能量和物质的输入、输出等都处于相对稳定的状态，这种状态称作生态平衡，又称自然平衡。（一）生态系统的平衡生态系统是开放的动态系统，不断有能量和物质的输入和输出。一方面是太阳辐射能和无机物通过生产者（植物）的光合作用被转化为有机物存留于生态系统中，供给一切生命的需要；另一方面是生态系统中的有机物被各级消费者（动物）摄取，并在转化、呼吸和排泄等生理过程中不断地消耗掉。有机物还可以通过人类的
44、收获、地表水和地下水的流出等方式从系统中输出。生态系统中的分解者（微生物）又把生态系统中的植物和动物残体分解和转化为无机物，归还给环境，供植物再利用。生态系统中的能量和物质每时每刻都在生产者、消费者和分解者之间不停地流动和转化。在生态系统能量和物质的输入量大于输出量的情况下，生态系统的总生物量增加，反之则减少。在自然条件下，生态系统的演替总是自动地向着生物种类多样化、结构复杂化、功能完善化的方向发展。只要有足够的时间和相对稳定的环境条件，生态系统迟早会进入成熟的稳定阶段。那时它的生物种类最多，种群比例适宜，总生物量最大，生态系统的内稳性最强。（二）反馈作用生态系统是一种控制系统或反馈系统，它具
45、有反馈机能,能自动调节并维持自己的正常功能。能量和物质在生态系统内流动或循环的过程中，每发生一种变化，其结果必然反过来又影响这一变化的本身。生态系统就是通过这种反馈作用来维持其生态平衡的。例如，某一原始森林生态系统中食叶昆虫种群“暴发”时，树木因之受害；但食叶昆虫的增加为食虫鸟类提供了丰富的食物，食虫鸟类数量随之增加。由于食虫鸟类大量捕食食叶昆虫，食叶昆虫的种群受到抑制，森林生态系统的生态平衡便逐渐恢复。一般情况下,生态系统内部小生境类型越多,生物种类越丰富，由各种生物构成的食物链也越复杂多样。因此能量的流动和物质的循环可以通过多渠道进行。如果某一渠道受阻，其他渠道可以起代偿作用。但是，生态系
46、统的自动调节能力和代偿功能是有一定的限度的，当干预因素的影响超过其生态系统的阈值时，自动调节能力将随之降低或消失,从而引起生态失调，甚至造成生态系统的崩溃。（三）生态平衡影响因素影响生态平衡的因素有自然因素和人为因素。自然因素包括火山喷发、地震、海啸、泥石流和雷击火灾等。这些因素都可能在很短时间内使生态系统遭到破坏，甚至毁灭。但是，自然因素对生态系统的破坏和影响的出现频率不高，在地域分布上也有一定的局限性。影响生态平衡的人为因素包括毁坏植被，引进或消灭某一生物种群,建造某些大型工程（如大型水坝）,以及现代工业和农业生产过程中排出某些有毒物质和向农田中喷撒大量农药（杀虫剂和除草剂）等。这些人为因
47、素都能破坏生态系统的结构和功能,引起生态失调,使人类生态环境的质量下降，甚至造成生态危机。有些污染物能够沿着食物链逐级转移和富集。如脂溶性农药DDT经生物富集后，在生物体内的量往往比进入环境的初始量高几万倍，甚至几百万倍。进入高位营养级的污染物还可能通过食物链进入人体,危及人类的健康和安全。因此研究各种人为因素对生态平衡所造成的影响，是生态学的重要任务之一。（四）森林在维护生态平衡中的重要作用森林是一个强大的生态系统，在整个生物圈里物质和能量交换中，以及保护自然界动态平衡中占有特殊地位。森林在维护生态平衡中，所发挥的作用，就是森林的生态效益。四、森林演替在同一地段上,一种森林群落为另一种森林群
48、落更替的现象。广义的森林演替是从裸地开始,由简单的先锋植物入侵、定居，逐渐改变环境条件，导致后继植物入侵、定居，形成新的群落，经过不同植物群落的更替、发展，最后形成复杂而稳定的森林群落的过程。在没有强烈外力干扰的条件下，随着时间的推移，同一地段上可依次发生不同的群落，出现不同的演替阶段，即群落发生的先锋阶段，发展强化阶段，相对稳定的亚顶极阶段和成熟稳定的顶极阶段。所有演替阶段的总和称为演替系列。在森林演替过程中，不同的演替阶段通常伴随着树种更替和组成变化；或不发生树种更替而出现不同的林型。研究森林演替的目的,在于了解和掌握森林演替规律，以便根据森林的功能和诸如迹地更新、林分改造、丰产培育等经营要求，采取相应的措施，调整森林的组成结构，控制演替的方向和速度，发挥森林最大的经济效益和生态效益。按演替的动力、趋向和起始状况，可以对森林演替进行分类：（1）按演替动力分类:由于外部动力,如火山爆发、火
