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1、及蛋白质相互作用的结构特征7反式作用因子必需及眼式作用元件相结合，才能发挥其调整基因表达的作用。反式作用因子至少含有三个功能域，即结合功能域，转录活性功能域和其它转录因子结合功能域。反式作用因子的结合功能域具有些带共性的结构特征，犹如源结构域、碱性亮氨酸拉链模体、锌指模体等。1. 旋-转角-螺旋模体（O）1.1 原核生物模体（）色氨酸阻遏因子和分解产物基因激活蛋白O均为同二聚体，分子结构中含模体，该模体由两段螺旋和一段B-转角构成（但须要另外伸出的第三个-螺旋才能稳定），其次个-螺旋负责识别大沟序列，故称为识别螺旋（图103）图103模体的分子结构1031.2 真核生物模体（）同源异型结构域。
2、同源异型结构域的氨基酸残基序列及原核细胞类似，由三段螺旋，环绕一个疏水核心折叠而成。所不同的是识别螺旋较长，在大沟中的定向有所不同，其典型的结合位点是盒（图104）。图104同源异型结构域的分子结构104模体（）为模体的变体，其结构类似r同源结构域，但其B-转角由5个残基构成,识别螺旋及有较长的接触面（图105）图105模体的分子结构1051.2.3 侧翼模体（）侧翼模体是Q/B变体，由UO个保守的氨基酸残基构成B识别螺旋,另外两个翼状环结构及相邻的骨架和小沟相互作用。典型的例子是肝细胞核因子-3(3)(图106)图106侧翼模体的分子结构106分解产物基因激活蛋白样结构域()其核生物多种转录
3、激活因子均具有此结合结构域，但及不同，该结构域是以集体形式及大沟结合，其结合靠水介导。典型的例子如转录因子.1的结构域(图107)图107转录因子.1的结构域107.11.2.5 P结构域()该结构域由15夕162个氨基酸残基组成，有两个独立的球状结构域：和。位于的的端，含多个Q-螺旋。两个球状结构域分别位于双螺旋两侧大沟内，识别53八聚碱基序列。其中，结合5端序列，而结合3端序列。典型的例子包括1，1、2、4等（图108）。图1081和1中的结构域10811成对结构域（）由两个球形亚结构域组成，及两个同源异型结构域相像，但不同于，仅端的亚结构域为大沟的识别螺旋。该结构域见于蛋白（）（图109
4、）。2.碱性亮氨酸拉链模体（）2.1 磁性区/亮氨酸拉锥（,）该模体的末端垂且序列形成左手卷曲撼旋，每间隔7个残基出现一个亮氨酸，故称之为亮氨酸拉链。模体的末端富含碱性氨基酸残基（碱性区），及的大沟特异性结合。常见的反式作用因子有：、4等，它们通常以同二聚体或异二聚体的形式及结合（图110）。图IlO碱性区/亮氨酸拉链模体的分子结构1102. 2碱性区/螺旋-环-螺旋/亮氨酸拉雒（,）该模体由60100个保守的氨基酸残基构成，末端为15个残基组成的碱性区，紧随两个-螺旋（中间为环区）。末端碱性区至第一个-螺旋段为特异序列结合域。常见的反式作用因子有:，E12,E47,1（g11l）.图Ill碱
5、性区/螺旋-环-螺旋/亮氨酸拉链模体的分子结构Ill3. 锌指模体（）3.2 C2H2型锌指（C2H2）由约30个氨基酸残基组成，序列特征为：2-5122-5。由12个残其构成的螺旋，匏2及相对的折段结构相连。其连续存在的锌指模体识别螺旋位于的大沟（图112114）。图112C2H2型锌指模型112C2H2图113小鼠268中的C2H2型锌指模体113C2II2268图114爪螭HlA中的C2H2型锌指模体114C2H2IIIA3.3 C4型核受体（C4）C4型核受体锌指由7080个氨基酸残基构成，其中包含两个串联的锌指模体变体：两个模体之为识别螺旋，另个模体则是不规则的环。C4图117和中的
6、C4型锌指模体117C4锌指模体超家族的成员总结如表6。表6锌指模体超家族6IMMWMettanmmJrnwCWMurtHi皿FONMmIrmMiMNOfWVWWlm3K“Iln”!RmvMIFKrtnie-malm2r“mW-nl三wrmuHUCj1110OMACphOlWVMHwfWMrvIrMnuk-I.W-mIUnGOrCwjw1m，OlfI.M*tM4MC*Cswm)l,-i.MMMM5-utihb-0MMMAmwnm.MkMtoti0OMA、rnooM)口付K3rr,-mIWingBWJ.MOM)IVWYBAAMMtMecMMnCRAIr38M1lWAFAmj0MMngOMAi.M
7、*MVMiMeamnvtt-voemefww*rM三I.MftOVTn1M0rtypRvtevwtmvrcvwI.RMMla*9MMrm1a13MWnMww*ngONArMmonMAMreMti.ImAgMA.R0M09Mrtim“rgterprmMmjcMeomMmt0OMArnrnMKFAp*三MIf.2.*wn.IQ.”，cteacMetA0WMAmownMmMwaM*0MArMttMM40ne三MmcAmcMadteAngOMAMUM，ONAI0BMMaaCP*BMA.MMMKOMnMtteORAIOeaMHMrMBlMmcAncsManQOMArWwn0MA-4wlMMtApMwr,
8、M*MbWbtMjcwaMMA110ONACWMMiONAR0Q3K，core*MuccI-grRM1MXemrtoceif7TAZ9arvMrvrMwacmRr“I0三RKamvmrwao7IrtTTdbngONAMMmoaf.MMBBWlm*mwv三4UFOMArRomMurtiiraMmnQOMArMms8-3TMmM三I-gMUtWAruomr*ZlMrraMPMrKCMUCICCM0*e11QOMA.M三9Mt3-OMAI.MMM，K，iin三wmR4. 双核锌霞模体（）此双核锌族模体家族成员至少包括45种酵母转录因子（如4,1）,含有基及2个2,以配位键结合形成两个核簇，以同二聚体
9、形式及相结合（图118）。图H84中的双核锌簇模体5. “澳”结构域O在很多OlOO种）转录因子或转录共激活/共阻遏因子中存在的螺旋束样的结构域，称为“澳”结构域.“溪”结构域可特异性识别组蛋白的乙酰化赖氨酸残基，故具有“溟”结构域的蛋白质/摄通常及组蛋白的乙饿化-去乙酰化修饰作用相关（图119121）.TMnmbrlTA7X2S0br2=rCalP/CKF9SnmnQ1.Y9TU6X1.gVKSgBK*fHBE3ETMQ工YSVXJttm1.KM8SUMyOCMS124MOIUlOFMMMQtH98SGUAA”VllQVemVKrYYprXUm9NVX3I-3hGCW$343CKBUOQOQ
10、1.rT1.KelAQlttNMP11aPWSCAmYKVXMFFXDUnWTn1.a-422mMtTDPMVT1.SSndK3?YNSeaO1.MrrYPnnPVCMWKDYYnTT*tX1.Q?1.REtfVM”143D0VAFA门1.mXVTO3AVPMWnnCPVnFVRmnngKDtXrXlUams”p/air779皿TYvSISIniW1.QKVrrPenXUKFKSXTTXCAMXW1.JFSKXJUG2yQC383SeKmnUDBTObVrlfWCTOmlGWTFmXiJM,三cvut，32boatsg-vUFVM1.QtvAMettYN,mte*eM1.u,.Yn1.K8T”
11、TA7XI2S0-brlX4“XRXaTSRBBFJUMUXXVXraATm0,KWQXSQCM1.oICDK1.KKCB143TATX2S0-br21559KXKTQSRBSF1.CoVmuKSVKPSSEXnBIVmnrET11xwMTranc*orUM*4,600PromMae(1.000ta*MM图122大肠杆菌中。因子对基因表达的调控E.122Mycoplasmasp.1AquifeGtolicus4EschenchiacoH7BacillusSubtHis18Pscudomonasaenjgmosa24Streptoncesccclicolor63.accordingtotheco
12、mplexityoftheirenvironment图123在不同细菌中。因子的数目不同123阻遏因子O阻遏因子及其特异的操作子元件（0识别、结合并阻断转录过程，如阻遏因子。1.2.3激活因子。激活因子及其特异的元件识别、结合并启动转录过程，如。1. 3操纵子是转录调控的一般模式（八）在原核生物中，功能相关的若干结构基因成串排列，由同调控序列调控,这种基因的组织形式称为操纵子（）。操纵子的调控序列通常由操作子（,0）、启动子3P）和阻遏基因（i）等组成（图124）。WJUK编PHX图121乳糖操纵子的组织结构1242 .乳糖操纵子（）2.1 乳糖操纵子的负调控（）介质中箱萄辘量增高一阻遏因子（
13、i）及操作子（O）结合一阻挡结构基因转录（图125）图125乳糖操纵子的负调控125阻遏因子为同四聚体，其结合结构域含模体，能识别并结合操作子（0）的回文序列（图126）o图126阻遏因子的分子结构1262.2 乳糖操纵子的正调控（）当介质中乳糖浓度增高而葡萄糖浓度降低时，可对操纵子产生正调控。由异半乳糖诱导（）乳糖一经半乳糖甘酹催化产生异半乳精一及阻遏因子结合并诱导其构象变更一阻遏因子及操作子0）解离一促进基因转录。由激活（）简萄精浓度降低一增高一及结合而使之激活一激活的及操纵子上的反应元件结合一使双螺旋稳定性降低一促进聚合陶及启动子结合（图127）图127乳糖操纵子的正调控1273,阿拉伯糖操纵子（）阿拉伯糖操纵子由调整序列和结构基因组成：结构基因O-编码三个及阿拉伯糖代谢有关的除调整序列一一包括：基因一一编码C蛋白；一一基因的启动子：一一结构基因的启动子：结合位点：4个C蛋白结合位点1、2、1和2（图128）。图128阿拉伯糖操纵子的结构3.1蛋白的自身调整（）当C蛋白缺乏时，C蛋白及结合而启动自身基因的转录，合成C蛋白：当C蛋白足够时，C蛋白及1结合而阻遇自身基因的转录（图129）。图129蛋白的自身调整1293.2葡萄糖浓度的调整（）图130启动子和的阻遏1303.3阿拉伯糖和的调整（）阿拉伯糖操纵子的调控机制见图132。图132阿拉伯糖操纵子的调控机制
