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1、第三章真菌系统最近几I年来有关其微系统和进化的研究己发生了很大变化.主要进展包括（1）确认了3界或5界系统是人为的,确认了传统上称作真菌的生物是多元进化的：（2）接受了系统发育系统学的理论及数据分析技术：（3分子技术在真阑中的发展和应用：4）另外发现了新分类单位，包括化石。这些进展标志着直笛学令人欢欣鼓舞的时代已羟到来。界（11ngdos）:Whi1.Iaker（1969）打破以3界分类系统的传统，这样他承认将所有有生命的生物分类为原核生物、动物或植物（包括其葡）是不能反映它们的亲缘关系.Whittaker增加了其菌界（FUngn和原生生物界（ProiKtG.他试图将生物放入尽可能反映它们亲缘
2、关系的各界中，这在试图建立单元进化类群GnonOPhyIe1.iCgroup）（包括祖先及其所有后代的类群）的努力中是一步重要的开始,并发展成为一个命名分类系统，来反映这类群的亲缘关系.值得指出的是这种努力并不新.事实上在19世纪就已有其根源（HaeCke1.1894：Cope1.and.1956）.然而.关于成立多少界将所有有生命的和化石的分类单位分类开来的问时还没育解决（1.eedaIe,1974;Cava1.ier-Saith11981,1987;Mohn1.1984:Margu1.is,1990:Cor1.iss,1990;Patterson&Soxin11992）在本书中采用的界水平
3、分类反映了本书中包括的生物的效设进化关系.根据进化亲缘关系进行分类叫作系统发育分类（Phy1.OgenetiCC1.assificatio）,分类单位（taxa）（sing,taxon）,即各组生物的名字，所有分类单位相当于电元进化谱系bon。PhyIetiC1.ineage）（Vi1.ga1.ys&Hibbott1.1993：Bi1.gaIyS等，1993）。尽管能在任何标准基础上将生物区分来.但系统发育的分类方法有助于理解进化变化使你能根据而其近域生物的了解对各种生物作出推测（见Mayr,1982）,在努力确认的元进化类忖时，被划入真菌的生物（A1.exopou1.os&Mi三s,1979
4、：Hakswor1.h等，1983）,现在认为应属f3个不同的类环，即单元进化的真的界、管毛生物界（Sr三r郎a）及4个原生动物门（BHn,1992;PatterSon和Sogin1992:HaWkSWorth等.1994）“该分类系统（图3-1）承认这样的事实,被叫作“真菌”的生物并不是密切相关的.然而，Barra992）和Brun等（1991）已为真菌学家们i行的连续研究提出了具有演迫性的原因，我们立中尽管这些生物不拥有个普通的进化历史，但它们在开矿割养方式及生态上能形成一个紧密交织在一起的类群.真菌界包括4个门：j1.（Chytridiomycota）（第4章）、接合茵门（ZygOmyc
5、。ta）（第5维和第6章人子囊菌门USCoCa1.yCCtG（第7-15章）及担子苗门5as4沁2S）（第16-22）,在共生和衍生特征班础上对这群生物进行分类的可靠证据在后面将进行讨论.管毛生物界（Sh三kMH包括卵菌门（女财馆同第23章）、统壶荫门Hyphochytri（mycota）（第24章及迷孔粘曲门（/破丁/力WrMiyCora）（第25政），认为它们是某些藻类中独立的谱系（Barr,1992）.PatterSOna989）根据鞭毛结构提出了这些生物是单元进化的新概念引入了“管毛生物”G1.ramenoPi1.e）的术语。其它4个门认为是原生动物：粘菌门Q1.yXO1.SyCot由
6、第29曲）、网柱粘荫门（4Cf了。Sfe（WC。第27余）、集胞粘前门（月7?Sj网rc。，曲（第28章）及根肿菌门（*asmM印wvM%ora）（第26政）：尽管所有这些类群四度叫作“粘M”，但它们是明显互不相干的，而且还不知道它们的最近缘种（PaIterSon和SoKin.1992）KingdoaFUagiPhy1.umChytridiomycotaPby1umZyfiomyco1.itPhy1umAscomycotaPhy1um/SnsidioaycotaKingdoaStraeenopi1Phy1umAawycofaPhy1umHyphochytrioaycotaPhy1um1.ttb
7、yrin1.hu1.(XtiyCGta.Proti8t8IPhyIUmPIaS1.SOd沁PhOrOayCOti1.iPhy1.umDiCtyCSte1.iOIIIyCota!IPhy1.Un1.ACraSiofityeotaIPhyIUn1.Mnycof图3-1本书中涉及的主要生物类群包括H.St1.nopiJti界及不能构成总元进化类群的“拈曲门”.我外采用较诲一级的分类单位Phy1.um”来代於相应等级的division其亲缘关系的M说在图32中用示意图表示.系统发育(PhyIogeny)是一群生物及其假设祖先发生的假说.亲绿关系可以用系统发可树Bhy1.ogene1.ictree)的图
8、解表示。图3-2描述的系统发Fr树包括某一时期或另一时期曾认为是直曲的分类单位(PaIterSon和，1992)。系统发Fr树将有助于本书中采用的几个虫要概念.这些概念包括的无进化(monophy1.y)、姊妹群关系(SiStergroUPreItItiOnShip)、多元j5化(po】yphyIy)及平行进化(paraphy1.)1).正如前面提到的那样，单元进化类群由一个祖先(用是假设的)及其所有后代祖成，因为壶阳门、接合曲门、子囊着门及担子阳门形成一个独立的类群，其祖先由连结它们的节点表示,它们是一个单元进化类群,这里叫作真菌(FUngi).真菌和动物也形成一个单元进化类群,尽管我们还不
9、能给它们起个名字.另外.我们用姊妹群(SiStergrCUPre1.ationship)来衣示密切相关的谱系，它们之间拥有一个相近的普通祖先，但同一个特殊研究中包括的其它的谱系之间没有相近的祖先,因此，立偏和动物是姊妹群。不是单元进化的类群UJ能是多元进化的或是平行进化的.多元系统发育(P。IyPhy1.etiC)类群并不拥有一个亲率的普通祖先.包括卵苗和“粘苗”的老的真衡概念明显是多元进化的.平行进化一词已用于不同方式中，是指一个共同祖先的某些近绿种的类群，但并不包括它们所有的近缘种，根据这个定义.包括口曲的植物界概念应是一个平行进化分类单位,因为植物和真值及动物的共同祖先的某线后代排除在该
10、类群这外,我们梢后将详细讳论系统树，但.是它有助于理解这些特征，系统树就是根据这些特征建立和评价的.(characters)：特征是种生物的属性和特点，可作为与其它生物比较的址础，种特征的不同表达叫作特征阶段(CharaCtersta1.e)t例如，研究中的一个类群的口曲胞子可能是光滑的或具有纹饰.每一种情况代表着同一特征的不同阶段.真菌学家采用很多类型的特征有助于它们的进化研究，包括开旷学、解剂学、超微结构特征、生物化学、核酸序列及各种其它特性。各种特征是建立系统树的基础，在系统发育分析中能筋并且应该采用各种方式.有些特征在一定分类水平上对系统发育是有建设性的，但是自到以进化的概念来评价各种
11、特征时,人们才知道它们的系统发育价值.桃体形态学特征在低倍镜下容易描述.这些特征的例子包括其衡衡丝体的基本形状以及产也结构的形状、蜘色及大小。到1887年出苗生活史和形态学的茶础才建立起来，并应用于分类中（deBury.1887）.整体形态特征可用来延立很多高水平的分类单位,如子囊曲门和担子落门中的分类单位.整体培养形态学也可用于子囊菌门和担子茵门的木,腐真菌的类群上.出的的解剖特征可采用压碎制片、徒手切片，或包埋物质切片在高倍显微镜下观察，冷冰切片也可用来取代将口偏组织包埋在树脂中较耗时的过程。在真曲学中采用的一此解剖特征包括组成产饱结构组织的茵蛙的排列方式、子囊或担子及不育结构在产他结构中
12、的排列方式，以及苗线结构分析（SteVCns,197-0.从6。年代早期开始，根据电子显微镜技术的发展有很多新的特征彼首先应用，改善了标本制符技术，尽管由超微结构研究获得的特征域本上是形态学的或斛制学的，但它们能增加清晰度和放大倍数.透射电子显微镜技术重要.为重新评价进化假说提供了新的特征.特别是与鞭毛和细胞核分裂有关的结构、子囊壁:结构、新的细胞器和细胞器空间关系、分生抱手个体发闫以及i粒体的内部结构,尽管专门的准确技术有时很费时，但在很多情况下已证明具有重要价值。扫描电子显微境技术不要求我炸标本准备，可高清晰度地观察到外部或原就的内表面结构.这种技术已广泛地用于解决他f的细微纹饰.在有些情
13、况下可用于解决分生他子个体发育的详细过程.当进行连续观察，观察发育过程的变化时所有形态和解剖技术都是很有价值的，另外，有很多染色方法能将人们感兴趣的结构中的某些化合物组织化学定位.在最近几年,所的荧光探针和染色剂的发展已使以前采用电子显微镜技术进行的一些定位过程可通过荧光或聚生显微镜观察得到A1.drich&Todd,1986）.有一些生化特征在揭示动物和出曲间的相似性方面（Cava1.ier-Smith.1981,1987；Towc1981以及口曲和管毛生物的差异方面具有重要作用（见CaVa1.iCr-Smi1.h.1987）.象色谱法和蛋白质电泳等化学技术在真菌色素和同工前比较方面一直是很
14、有用.在研究地衣真菌时H期果用的化学理点法chemica1.spot）已发展成为天天采用色谱法来确定在这一类群中是否存在次生化合物。在缺少典型形态特征的解母恸中，反映曲解过程的同化试蛤是很关键的.在真菌分类中采用的共它特征包括腐烂方式,特别是在降解木材的担子南以及植物病原血函的寄主关系.这些特征反映出生理过程是契杂的.对于分布有限的真衡来说，地理分布也是一个特征。鼠近，分子技术己应用于也倒学中，并提供了大量的潜在特征（BrunS等,1991.1993：Hibbott,1992a：Kohn.1992）.DNA序列特征可用作系铳发黄分析，可以专门地提供进化方向的资料.另外,这些旎涔跃所有分类单位和
15、所有形式,井提供大适的独立资料.彳j很多出苗己测定了其各种范因序列，包括粒体聪因和几种蛋臼质端日班因，部分出于实际考虑,对文曲的很多系统发科序列研究一直集中在编码细胞核的核树体RXA基因，包括高考贝数贵、不寻常战基对比例.rDNA的起动子的早期有效性（Hhite等.1990）.另外,但褥指出的是RA基因内的各种区域进化速率明显不同，在各个分类等欲上可以解决问地（BrUnS等，1991;Hibbett,1992a:Kohn11992.因为已研究了很多真菌的rDNA,因此大量的比较数据库是有用。这对于较高分类等级的研究确实是口实的，”研究一出是几乎完全基干小片段的细胞核编码的rRNA基因.因此,建
16、立在这些研究基础I.的多数系统发育系事实上是对基因的系统发育假说,并不能完全反映生物本身的进化历史.然而，我们希里基因树能接近生物的进化过程。对其它基因的研究也有助验证这些假说。对这个目标非常IR要的是聚合睥能式反应（PCR）技术的发展，这项技术解决了为了测序只能提供少量DM模板单考贝数!ft基因的问虺.构建和讦价进化树(CgStructingandeva1.uatingtrees):各种特征是系统进化树的组成部分，在开始分析前必须获得好一个分类单位的绿一个特征的特征阶段编码的资料足阵(Whee1.er和B1.aCkWei1,1984;TChIer,1988).有粮多构建和评饰进化树的方法。我
17、们将讨论常用的三种类型分析方法,即最大节俭法(Maximumparsimony)、最大似然法(maximum1.ike1.ihood)、及间隔法(distancemethod),这些方法中每一种都有很多版本，在计算机软件包中都是有效的，计算机软件包能对大法的分类单位和可能的特征分析。间隔法或表型性法(di8SnceorphnticMthod)是根据用来比较各分类单位特征的相似性来建立系统树的.这些方法在怎样测定相似性和怎样用这些数值(Ya1.Ue)构建系统树上与其它方法是不同.尽管密切相关的生物较关系较远的生物拥用更多的特征阶段是我实的(用作各分类单位聚类的明础)，但表型性法并未提供资料来评价
18、非同源相似性(homop1.asy,非同源相似性,平行演化)相互矛盾的特征阶段,非同源相似性(homop1.asy)是描述各特征阶段间矛感的术治,这些矛盾起因于趋同或平行进化或者退化及只出现次的特征阶段.因此这些特征阶段是同源的Som1.ogOUS).有些类型的数刖，如队A杂交和一些蚩白质电泳数据.都经常采用表型性方法进行分析，然而，采用这种方法应对任何连续或不连续的特征进行分析.最大F俭法(三xi三三par8i三my)是建立在这样的前提基础匕即要求特征阶段变化的最简垠的假说(M少数所的系统树是最真实的，依大节俭法分析是评价很多(理论上是是全部)用数据陈建立的可能系统树的方法一旦选择了系统树，
19、这种方法就为该分类单位的祖先阶段提出了胃说，同时也就将这线数据库中的每一个特征阶段觇为一个分离的整体“结果,就没有采用连续特征(那些没行明显阶段的特征).采用这种方法可以获得对分枝长度的估计.设大节俭法是根据分税学(CIadiStiCS,c1.ade,分化的位，分化体,进化体)原理，在其中根据它们具有衍化特征，而不是拥有一个祖先特征的方法来确定单元系统发计类群，象在表型性方法中一样，在各个特征之间存在矛盾,但采用这种方法可以主人它们，最大节俭法被系统学家们广泛采用.然而,当各分类胞位或特征间的进化速率明显不同时.这些方法一宜受到批判，因为它们给出了的结论(在姊妹分类单位间系统树的要分支长度不等
20、就反映出这个向SS(FeISenStein,1978).大似然法IikeHhd)是另一种系统树评价方法，象呆大节伶法一样,该法采用分!(discrete)的特征数据.然而,这两种方法在评价系统树时采用的标准上存在差异.最大似然法得到的系统树具有最大的似然性，能在每一个位点上观察到核甘酸,包括那些在一些用于序列变化的专化概率模型中没有变化的核甘酸。最大似然性不能与去型性数据一起采用.这种方法与最大节倚法具有共同特点，也能提供对分支长度的估计,很多系统学家认为最大似然性是一个有力的方法：然而,当与核甘酸或妖基酸序列特征一起使用时,一个潜在的障碍(drawback)是人们必须有一个清馅的速率变化模型
21、.人外正在进行各种改进,以克服这种批判，但是这种方法在处理大诉数据库时没有最大节俭法更有效(FeISenStein,1989),最大似然法在推理上不同于其它方法：这是用来脸证系统树假说的系统树结构，分支长度,分支的真实性各种分析方法仍然是系统学家Q争议的话时.然而，人们正在设计出新的方法来验证系统发育树及各种方法的可信度(robustness).系统树的可信度相当于采用不同数据、数据的子集、或构建系统树和评价的方法等，时某一,特定系统树的快发程度.一种方法对于你能从其假设引伸出的程度并仍能愦现这个真实系统树是很关犍的.在很多书、踪术文章及一些章节中找到构建系统树和有关技术的资料(Hennig,
22、1966;Wi1.ey11981;Hi1.1.isfcMoritz,1990：1.undbery&MeDade11990:MiyamotoftCracraft,1991;Theriot11992)WiIey及其同事(1991)己为系统发育过程提供了一个概论性手册.种的霰念(SPeCie8concepts):系统学家定义种的方式多种多样,并存在争议,就象系统树构建的各种方法一样.但是有3个基本屐念伯得讨论(WiIe、，1981:Mish1.er&Donoghue,1982;Otte&End1.er11989).形态学种的概念GnOrPhoIOgiCa1.speciesConCCPI)只是根据形态
23、特征，系统学家根据观察到的相似性将各个种分成不同的类群,根据特征的不连续性将它们与其它种类区分开来.多数真菌种类一直是采用这种概念进行定义.生物学种的概念(bio1.ogica1.speciesconcept)(1.)bzhangsky,1937：Hayr11912,1963)定义种是是一个自然群体或篓个个体的种群，它们犷实上或能潜在地相互杂交，井在繁殖上同其它同样种群隔离开来，这个要颖明显不能应用到无性繁殖的口阳中,但是它可以用于担子菌门、子囊曲门及接合的门中.由单个例子获得的培养物在培养基上配对,在定时间后检查有性繁航的证据.Xeurospoiasitophi1.a就是按这种方式定义的(S
24、hear&Dodge,1927)e人们也一直将种定义为各个个体的类群，这些个体具有一个共同的由系统发方分析决定的诺系关系(reaIOgica1.re1.ationship)(见I1.ibbctt1.1992b)这种概急是系统进化种的概念(PhyIOgenetiCspeciesCOnCePt).由于越来越妥地采用系统发行的方法,这种概念在真菌学中已变得越来越普遍,酵母前没有多少形态特征，应用DSA朝助研究于酵母曲是口的中首先采用这种方法的例子(KUrtZman,198力。当各谱系间发生杂交(网状进化,reticu1.atecv。IU1.ion)时应用这种要领是较困难的(MiShICr&Dunog
25、hue,1982).因为有很多方式来定义种,因些一个其菌学家所叫的种可能不被另一个真菌所学家所承认.但是，尽管他们在定义种时存在差异，但当我菌学家们在谈论真画时,他常能互相理解.真类群中的进化(EVOIUtiOnwithinthefunycoIa及1.abyrinthU1.oByCOta包括在.StnmenopiIa中(1.eiPe等，1994;YanderAuwera等，1995).我们通肺称之为枯苗的d个类群的般形态学及生活史、鞭毛类型、细胞壁化学及营养方式上存在很多区别。然而，在采用横跨所有分类单位的特征来比较更多的生物之前,对于它们的各类群的相近种类还不能说得太多.值得指出的是，很多类
26、型的特征可作为各种关系的证据，因此，在校高分类水平上，核酸特征一直是很虫要的，因为它们能横跨所有令人感兴趣的分类单位。然而，我们再一次声明，包括序列的所有特征，在对其进行分析前都具有潜在的价值.同样一种方法也可用在所有分类水平上,因为它们能在很多水平上产生出成果类群的分类单位(Vi1.gaIyS和Hibbett,1993).真的数=0Wer8ofFungi)：大盘的真栖居于地球上.HawkSWOr1.ha99D比较了几个地理区域JX曲种类数域及其它类群的数砧，他得到了比较比率，他推论出全世界文茶的保守数字是150TJf-K这一令人瞪目的数字说明全世界只有5%的人菌70.000)才被人们所认具葡
27、的数状还有更高的估计！如果这个估计掂确的话，说明我衡是任一类群生物中人们知道以少的一类(Ha咻SWor1.h,1991),线虫除外。当人们批评150万种估计有点太离，约断过50万(Yay,199D,事实是我们简单地并不了解太多，在没有对新种、地理分布及种的概念有更多的了解前,是不能做好地估计真菌的数盘.热带地区需要加倍研究,但是即使很多温带和两极地区都研究不足(HaWSWorth.1991).4tXM(Fossi1.FUngi):由广数据收集和分析的新方法提高了我们时直菌系统发台和进化的兴趣,有关口用的化石记录常被忽视，这是很不怡当的。然而，对老的标本重新解修和获得新的化石,由此图到的新证据正
28、开始增加有用知识.Tiffney和BarghoOrn(1974)评价了约500种被定为真菌的化石.最近的综述(Shenrond-Pike,1.三1.：Tay1.orSTay1.or,1992)对Tiffney&Barghoorn(1974)讨论的一些化石的地位及1974年以来的报告增加了新资料.值得指出的是早期文献中的一线记录是精谀的。例如，一具早期的“木栓蠲”发现是肺鱼(Iungfish)的牙板(BmUn1938).最近Tay1.or(1994)讲到了子囊菌化石记录,并包括对其它真菌类群的简要I可顾.为了给化石出储赋与更广泛的涵意，我们不仅包括真的，而且也包括由表3-1中的根据古生物学研究获
29、得的其它事件的回顾，我们不能对其进行详细讨论，但我们一宜努力包括今天人们所知道的与真菌有密切关系的类群.1.ewis(1987)应用这个推理来讨论其菌和具有光合作用的生物这间的互惠关系的进化问题.下面是对主要真菌化石的简要概述，强洞各分类类群的坳早报告。原生代(ProterOZOIc)：对于口核生物(可能是原生生物)的化石证据，可以追朔到1800190Omya百万年前).在大约同一时间早期其核生物的间接证据来源于11,17.21:转基底-1.4-二烯-3,20二阳的存在，该物质是真核细胞膜用酶的降解产物.包括这种化石证据的形成过程与GUnfIintIrOnFonnation枪石铁形成)几乎是同
30、时的，Gunf1.intIronFormation具有大/原核的，但仅有有争议的真核生物化石(Kno1.1.1992)。从先世妃的其它可能的真核化石包括acritarchs.这种具有抗性的球结构在这个时期和进入寒武纪(Cabrian)期间分化出来.有证据表明,晚古生代(Pa1.eozoic)化石,也叫acritarchs,是一些异管藻类的具有抗性的他子：然而，对于它们与原生代的acritarchs的关系科学家未得出结论.绿藻、红燕、各种单细胞生物,以及大的盘形介光(使人想起绿色植物藻类的较小的硅质的介充),所有这些的形态特征都在增加复杂性，它们标志着原生代的结束(Kno1.1.1992).这些
31、化石没有给出真核生物起源的证捌.A(Curian):多数类群的无许椎动物和第1个次椎动物，叫作OStraCoderm的无颗鱼，存在于寒武纪时代的化石记录中(UiCandcr&Munroc,1993),在这一时期，浮游原生生物和水底原生生物广泛传捕.然绿藻和金黄藻大出分化.然而,还没有报道一个可确认的真菌.一个明显的灭绝事件降低了H期分化水平，标志着寒武纪时代的结束.AN1.B(OrdoriCian);在奥陶纪的海里存活的浮原生生物和无脊椎动物又重新分布(Kno1.1.&1.ipps,1993)。早期陆生生命的的证据来片子化石小节足动物和植物材料,如饱子四倍体和植物角皮层(Gray和Shear.
32、1992).Tiffney和Barghoorn(1974)认为东源于海水薜类GnarirWbryozCan)的未明确的我菌的一篇报道是可靠的.忠纪(Si1.urian)：人们知道，轮藻(CharoDhyte)、管猥(trachCoPhyte)及其它植物化石的普遍增加是由志刷纪的陆生环境分化来的(Gray和ShCar,1992).千足虫、娱蚣及小节足动物也已存在.有关与海洋无行推动物有关的真菌的几篇报道.一个可能是卵菌,鼓Tiffney和BarghoOrn(197力所接,受.最有趣的是来自于瑙士Got1.and的晚志留纪的陆生丝状直前的第一露报道(ShetPOod-Iike和Gray,1985)
33、,这些保存特别好的菌丝，假i殳是瓶梗(一种产他类型)，及横或面多个隔膜的饱子(有些成琏)被认为是人们认定的小节足动物，如螭或CoueinbO1.an的充满抱子的粪丸：这两种生物今天被认为是真菌的取食者.SheEoOd-Pike和Gray(1985)的志留纪报告可能提供了子囊衡的证据.如果是这样，它就使人怀疑PirOZynSki和WereSUb(1979)提出的关于子粪菌的白垩纪(Cretaceous)起源的假说。另外，BerbCe和Tay1.or(1993a,b)的研究结果同于囊薄的白垩纪或志帝纪相矛盾。Berbee和Tay1.or从37种真菌的小片段rDN序列构建/一个系统发百树.包括Chy
34、iridiomycota,Hasidioaycota24：.抬独3。出他们根据核甘酸组成百分比推论出各甜系的相对分化时间，并根据化石证据和已知出苗寄主的推测年龄来标定出相对时间范困，他们推论的400百万年时间说明子囊菌的起源较泥盆纪(Devonian)的主要抗物分化时间晚，较SheEOOdPike和Gray(1985)报告的时间有蚊晚,这个问即还没有解决.泥盆妃(Devonian)：广泛的陆生植物分化导致了潜在真菌共生体的进化.啜漠hyte),Iycophyte和原禄子植物及很多不能飞行的昆虫在这一时期就己存在了(Gray和Shear.1992：Sco1.1.等，1992.从泥盆纪末期就已知道
35、了第一个曲栖化石。湿盆纪也带来了Tifmey和BarghOor(1974)认为是权威(可能)的分生他干和未明确的真丽的报告.地近的报告来自于下泥献纪西伯利亚陆生植物(KraSSi1.fv,1981)的一个子囊菌和上能盐纪原裸子植物的腐烂木材中根据菌丝推测的一促子囊菌或担子菌(SIUbbefie1.d和Ty1.or.1985)其它确切证明的泥盆纪真曲来源于它们与苏格丝的RhFnieCher1.抗物志的联系.以MaWyCos的多样性正在得到人们认同,它包括轮漆(图34A)上的保存完好的寄生物和其它真菌(Tay1.or等，1992a,b：HaSS等，1994)及一种芽枝型的化石,该化石可能具有Eua
36、1.1.omyces型的生活史(见第4章)(Remy等，1994)，另一个现在的谱系.即接合曲的G1.otsii1.cs-Endoguiia1.es如诺系的开始也是由RhyriieChert推论而来的.已经有人提出.这些化石化的菌丝,泡囊及饱子体是早期的泡囊灌从菌根(VAM)真菌.但最近对化石的认识表明它们可能是腐工的,而不是营活体营养的(Pirozynski和DaIPe,1989；Tay1.or和Hhite,1989,尽管对这群真菌具有良好的记我，但在化石记录中宜到TriaSSiC才发现濡丛结构(S1.UbbICfiC1.d等，1987)，然而具有与RhyniC化石相似形态特征的腐生类型已知
37、在这组现在成员中已被人们认i儿Pir。ZynSki和DnIPe1989)已对这些真菌做过较完善的讨论.SiBon及其同小(993)采用Berbee和TayIor(1993a.b)在子囊南出现中采用的方法对VAM真的采用了DNA序列信息,他们估计VA.M类口曲的起源年龄有353-462百万年,与己知化石记载相符.进一步来讲.他的对C三s类真菌的起源估计与化石记载(415百万年)-S.并且赞同陆生植物协同起源的假说(Pirozynski和ManoCh,1975).石炭纪(CarbOniferoUQ：包括有翅昆虫的昆虫和五个纲的维管束植物的辎射发布为石炭纪食会(detriIivory)昆虫的增加提供
38、了证据(ScN1.等.1992)。第一爬行动物也出现了.真菌的高度多样性的证据是传播他子的数量增加和变化增加(EISik.1993)及桢状联合、封闭式产施结构、，力.rfr/d八MIyCo&、接合抱子、一种Xgo类真菌(Ooeycota)及可能的外毛苗7?八力WCeres(见PirOZynSki,1976：Sherwood-Pike.1991).在石炭纪煤球的泥炭基质中发现的很多结构已被解徉为Eurotia1.es的闭囊壳子囊M(SIUbb1.CfieId和Tay1.or.1983)或者是份JdeMO/Jaceao的成员(White.1989)另一个石炭纪真的一直是一些有争议的焦点.人们认为P
39、aIaeOSe1.erotiUm(Rothwe1.U1972)是具有闭囊壳的子鬟苗；正是由于在马闭囊壳联系在一起的一些画丝上存在钺状联合(担子曲特征)，才更有争议。Mc1.augh1.in(1976)认为带锁状联合的赭丝是担子曲有生物的茵统,很多担子函寄生物今天都存在.Z1.M(Pendan):在二郎纪昆虫多样性水平较高.酸类是优势植物.种子植物,包括骨叶树，其中多数今天是倒根化的，己变成很普遍。作为节足动物依点性标志的第一个植物赛痛联系在一起,但是对于二经纪薇痛来讲还没有报道这种联系。有很多关于立阳的报告.但是Tiffney和B1.1.rghoorna974)已提出了可能的子囊菌.同木材明烂
40、联系在一起的保存并不好的阑丝也被人们认识了(StUbb1.efie1.dSTay1.or,1986).在二豉纪末期发生的曳大灭绝犷件导致了海洋生物和Mi地生物中很多类群下降，例如在：小纪活动的2I个目昆虫只有13个目生存卜来.这个事件对口曲的影响还不知道，三迭纪(TriaSSiC):三迭纪是第1个恐龙和蝴乳动物的时代.此时棵子植物和藻类是普通植物.没有几种植物化石地点为人们所了解，在此处，机物保存下来也供了真菌化石.然而，TayIor(1994)指出，先矿石化了的浅色掖物此时己存在了，也存在广泛的直曲区系，成许有人说包被的结构和具孔口的他子果代表弟子囊藻：然而，在这些标本中还未鉴别出有附膜曲丝
41、(White和Tay1.or.1988：Tay1.or和White.1989).与木材腐烂联系在一起的具钺状联合的丝(图3-4B)(Stubb1.efie1.d和Tay1.or,1986),以及VAM真菌的第一个馥丛(图3-k)(S1.ubbIefie1.d等，1987)也是从三迭纪开始被人们认识的，在中生代O1.eSOZoic)的剩余时间和进入后生代(COCnOZUic),化石真曲明显像现存类群的真菌,She1.PoOdPike(1991)指出,这个证据说明真菌已经过了长期框定历史.木栓菌、解茹、马勃(所有在产生池子后易于腐烂)及锈雨(见SherWCOd-Pike.1991)的子实体标专希它们在化石中首次出现了。子囊苗化石包括种种各种叶面生种类，与可能是分生抱子器联系在一起的具孔口的子囊果及CryPI。COIaX,表明是与某些现在属相似的具闭囊光口曲(Tay1.or,1994).指示化石：被传播的化石真菌抱尸一直限制在层地理学(Stra
