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1、第五章植物体内有机物代谢,主要介绍植物体内有机物的代谢，分别从萜类、酚类和含氮次生物质等方面加以分析。,第一节 植物的初生代谢和次生代谢,糖类脂类核酸和蛋白质的合成和分解过程，在生物化学课程中已将讨论过。这里重点讨论它们之间的相互关系。卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径是有机体代谢的主干，它筑起了生命活动的舞台，是各种有机物代谢的基础，这个主干来源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通过呼吸作用，分解糖类，产生各种中间产物，进一步为脂类、核酸和蛋白质的合成提供底物,各种有机物代谢的相互关系,糖类和脂类是相互转变的，因为甘油可逆转为己糖，而脂肪酸分解为乙酰辅酶A后可再转变为糖。氨基酸的碳架-酮
2、酸主要来源于糖代谢的中间产物，糖与蛋白质之间可以互相转变，丙酮酸、乙酰辅酶A、-酮戊二酸和草酰乙酸等中间产物在它们之间的转变过程中起着枢纽作用,初级代谢产物和次生代谢产物,初生代谢产物（primary metabolites）：糖类、脂类、核酸和蛋白质等 次生代谢产物（sevondarymetabolites）：植物体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类和生物碱等，它们是由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质 次生代谢产物贮存在夜泡或细胞壁中，是代谢的最终产物，除了极少数之外，大部分不再参加代谢活动。某些次生代谢产物是植物生命活动必需的，如吲哚乙酸、赤霉素等植物激素，叶绿素、类胡萝卜素和花色素等色
3、素以及木质素等属于次生代谢产物,次生代谢产物的作用,次生代谢产物的存在使植物体具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子；某些植物产生对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的次生代谢产物，防御天敌吞食，保存自己 次生代谢产物的产生是植物在长期进化中对生态环境适应的结果。某些次生产物往往是重要的药物（如奎宁碱）或工业原料（如橡胶），深受人们的重视 植物的次生代谢产物可分3类：萜类、酚类和含氮次生化合物,次生代谢产物的合成途径,第二节 萜类,萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次生代谢物质，一般不溶于水。萜类是异戊二烯组成的。萜类化合物的结构有链状的，也有环状的 萜类种类是根据异戊二烯数目而定
4、，有单萜、倍半萜、双萜、三萜，四萜和多萜之分,1、挥发油：单或倍半萜，存在于腺细胞或表皮，吸引昆虫传粉和防止动物侵袭、香料、药用。2、树脂：倍半、双或三萜，存在树脂道或细胞壁，受伤时溢出，防止感染。工业上用于油漆、肥皂塑料原料、医药上作杀菌剂、刺激剂和祛痰剂。3、固醇：三萜衍生物重要的药物原料。4、类胡萝卜素：四萜花果颜色，GA双萜5、橡胶：多萜，30004000异戊二烯单位 6、混合萜：除了萜的结构外，再加上其它结构的而形成的化合物。如除虫菊花中的除虫菊脂,萜类物质生理功能,萜类对植物的作用是多方面的某些萜类影响植物的生长发育：赤霉素是调节植物高度的数、胡萝卜素和叶黄素能吸收光能，参与光合作
5、用 许多植物的萜类有毒，可防止哺乳动物和昆虫吞食。如菊的叶和花含有的单萜酯拟除虫菊酯，是极强的杀虫剂；松和冷杉含有的松枝的单萜成分，如苎烯和桂叶烯对昆虫有毒 有些萜类是药用或工业原料，例如短叶红豆杉中的红豆杉醇（亦称紫杉醇），是强烈的抗癌药物；多萜化合物之中，橡胶是最有名的高分子化合物，一般由150015000个异戊二烯单位所组成,萜类的生物合成,萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径，两者都形成异戊烯二磷酸（IPP），然后进一步合成萜类，所以IPP亦称为“活跃异戊二烯”甲羟戊酸途径是以3 个乙酰COA分子为原料，形成甲羟戊酸，再经过焦磷酸化、脱酸化合脱水等过程，就形成IP
6、P,甲基赤藓醇途径也是合成IPP，不过它是由糖酵解或C4途径的中间产物丙酮酸和3-磷酸甘油醛，经过一系列反应，形成甲基赤藓醇磷酸，继而形成二甲丙烯二磷酸（DMAPP）3-磷酸甘油醛+丙酮酸甲基赤藓糖磷酸（MEP）二甲丙烯二磷酸牻牛儿二磷酸单、倍半、三、二、四、多萜,第三节 酚类,酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级产物之一，有些只溶于有机溶剂，有些是水溶性羧酸和糖苷，有些是不溶的大分子多聚体。根据芳香环上带有的碳原子数目的不同可分为几种,酚类化合物广泛分布于植物体，以糖苷或糖脂状态积存于液泡中。在酚类化合物中，又决定花、果颜色的花色素和橙皮素，有
7、构成次生壁重要组成的木质素，也有作为药物的芸香苷（路丁）、桂皮酸和肉桂醇等,酚类的生物合成,植物的酚类化合物是通过多条途径合成的，其中以莽草酸途径和丙二酸途径为主。在高等植物，大多数通过前一种途径合成酚类；真菌和细菌通过后一种途径合成酚类,莽草酸途径,丙二酸途径,开始是一分子酰基COA与3分子丙二酰COA结合，脱羧，合成一分子多酮酸。多酮酸通过各种方式发生环化作用，形成间苯三酚衍生物，由于他们的R基性质不同，于是形成许多不同的黄酮衍生物,简单酚类,简单酚类广泛分布于维管植物。其结构有3类（1）简单苯丙酸类化合物，具苯环-C3的基本骨架，例如，反-桂皮酸，对-香豆酸、咖啡酸，阿魏酸（2）苯丙酸内
8、酯（环酯）类化合物，亦称香豆素类，也具苯环C3基本骨架，但C3与苯环通过氧环化，例如伞形酮，补骨脂内酯、香豆素等(3)苯甲酸衍生物类，具苯环-C3的基本骨架，例如水杨酸，例如水杨酸、香兰素等,大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开始的，经过PAL的作用，就形成各种简单的苯丙酸类化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、木质素、花色素苷、异黄酮、缩合鞣质及其他类黄酮,简单酚类化合物在植物防御草食昆虫和真菌侵袭中起重要功能。有一种酚类胶补骨脂素（呋喃香豆素类的一种），本无毒，但可被日光中的紫外线A（320-400nm）激发为高能电子态，插入DNA双螺旋中，与胞嘧啶和胸腺嘧啶结合，阻断DNA转录和修复，最终导致
9、细胞死亡,木质素(lignin),植物体中的木质素数量很大，仅次于纤维素，具有机物的第二位。木质素是简单酚类的醇衍生物（如香豆醇、松柏醇、芥子醇，5-羟基阿魏酸）的聚合物，其成分因植物种类而异，例如松柏木质素含有许多的松柏醇，还有一些香豆醇和芥子醇；山毛榉木质素的松柏醇和芥子醇数量相近，而香豆醇则很少；单子叶植物（尤其是和谷类）的木质素则含有极多的香豆醇,首先，苯丙氨酸转变为桂皮酸，桂皮酸和酪氨酸又分别转变为4-香豆酸，然后，4-香豆酸形成了咖啡酸、阿魏酸、5-羟基阿魏酸和芥子酸，它们分别与乙酰COA结合，相应的被催化为高能COA硫脂衍生物，进一步被还原为相应的醛，在被脱氢酶还原为相应的醇，即
10、4-香豆醇、松柏醇，5-羟基阿魏醇和芥子醇,黄酮类,植物酚类化合物另一大类植物是类黄酮。它是两个芳香环被三碳桥联起来的15碳化合物，其结构来自两个不同的生物合成途径。一个芳香环（B）和桥是从苯丙氨酸转变来的，而另一个芳香环（A），则来自丙二酸途径。类黄酮是由苯丙酸、p-香豆酰COA和3个苯二酰COA分子在查儿酮合酶催化下缩合而成的,根据3C桥的氧化程度，类黄酮类可分为4种，即花色素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。基本类黄酮骨架会有许多取代基，羟基常位于4，5，7位，它也常带糖，所以大多数类黄酮是葡糖苷。羟基和糖增加类黄酮的水溶性，而其他替代物（例如甲酯或修改异戊基单位）则是类黄酮成脂溶性,功能,不同
11、类黄酮有不同功能1、呈现颜色花色素：是在色类黄酮，有糖则为花色素苷。溶解于细胞液中，与植物 花、果实、叶片的颜色有关。不同的花色素有不同的颜色，同一花色素的颜色也会有变化，主要由细胞液的pH决定，酸红，碱蓝 低温、缺N、缺P等 不良环境也会促进花色素的形成和积累。一般，花色素是糖苷。花色素种类甚多，但都有相同的、基本的结构、即花色素的基本结构。差异就是B环上的取代物。,防御伤害：黄酮类和黄酮醇类不只存在于花器官，也存于绿叶中，由于这两类物质积累在叶和茎的表皮层，吸收紫外线B（UVB，280320nm）,因此避免了细胞受到强烈UVB的伤害，这两类物质允许可见光通过，不影响光合作用进行 防御病虫害
12、：异黄酮类属于类黄酮，具有不同的功能，例如鱼藤根中的鱼藤酮有很强的杀虫作用，植物受细菌或真菌侵染后形成的植物防御素能限制病原微生物进一步扩散,鞣质,鞣质（俗名丹宁），其相对分子质量大多数为6003000。鞣质可分为两类：缩合鞣质和可水解鞣质。缩合鞣质是由类黄酮单位聚合而成，相对分子质量较大，是木本植物的组成成分，可被强酸水解为花色素。可水解鞣质是不均匀的多聚体，含有酚酸（主要是没食子酸）和单糖，相对分子质量较小，易被稀酸水解 鞣质有毒，食草动物吃后明显抑制生长。鞣质在口腔中与蛋白质结合，有涩味。一些牲畜不愿吃鞣质含量高的植物，因为鞣质与肠中的蛋白质结合会形成不易消化的蛋白质鞣质复合物。树干心材
13、的鞣质丰富，能防止真菌和细菌引起的心材腐败,第四节 含氮次生化合物,植物次生代谢产物中有许多是含氮的，大多数含氮次生产物是从普通的氨基酸合成的主要介绍植物含氮次生代谢产物中的生物碱和含氰苷等，它们都具有防御功能,生物碱,生物碱（alkaloid）是一类含N杂环化合物，具有碱性。是N素代谢的中间产物,N肥多时含量高。含量很低，随年龄增加而增大 生理作用：防御敌害，是重要的医药原料。如罂粟、奎尼碱（金鸡纳树）、黄连素（小檗碱）烟碱（nicotine）目前已发现含有生物碱的植物将近100多个科，其中豆科、夹竹桃克、罂粟科、毛茛克、防己科、马钱科、茄科、芸香科、茜草科及石蒜科等多含生物碱一棵植物中常含
14、多种结构相似的生物碱，如麻黄中已发现7种有机胺类生物碱。生物碱在植物体内的分布并不一致，如古柯碱（可卡因）集中在叶内，奎宁间集中在树皮，香木鳖碱集中在种子，石蒜碱集中在鳞茎,生物碱的种类及合成,生物碱的种类很多，其生物合成的前身也不同,生物碱是植物体代代谢的中间产物，是有不同氨基酸衍生来的，尤其赖氨酸、酪氨酸、色氨酸。烟碱是烟草中的主要生物碱。烟碱的生物合成是由天冬氨酸和3-磷酸甘油醛合成烟酸，进一步与精氨酸生物合成的中间产物鸟氨酸合成为烟碱,含氰苷,含氰苷广泛分布于植物界，其中以豆类、禾谷类和玫瑰一些种类最多 含氰苷本身无毒，但植物破碎后就会释放出有挥发性的毒物氰化氢（HCN）在完整植物中，
15、含氰苷存在叶表皮的液泡中，而分解含氰苷的酶糖苷酶则存在叶肉中，互不接触当叶片被咬碎后，含氰苷就与酶混合，含氰苷中的氰醇和糖分开，前者再在羟基腈裂解酶作用下或自发分解为酮和HCN。昆虫和其他草食动物（如蛇、蛞蝓）取食植物后，产生HCN，呼吸就被抑制。木薯块茎含较多含氰苷，一定要经磨碎、浸泡、干燥等过程，除去或分解大部分含氰苷后，才能食用,芥子油苷,芥子油苷(mustard oil glycoside）是异硫氰酸盐的前体物质,且非常稳定,其在十字花科蔬菜中的含量远远高于异硫氰酸盐它是通过一种虽然共同存在,但却在空 间 上隔离的酶类黑芥子酶的水解作用而转化成异硫氰酸盐的。这种酶在蔬菜的栽培、收获、运
16、输和加工等过程中,会由于受到创伤、咀嚼、擦伤或冻 融的影响而产生,第五节 植物次生代谢的基因工程,一 花卉育种植物花的颜色与类黄酮有关，而查耳酮合酶（CHS）是类黄酮生物合成的关键酶，也是花色素合成的关键酶陈章良等从矮牵牛分离出CHS的cDNA,将cDNA与CaMV的35S启动子反向连接，再把此反向基因系统连到双元载体Bin19上，得到矮牵牛转基因植物，其花色从原来的紫红色变为粉红色并夹有杂白色或全白色，这种反义RNA技术为园艺学育种提供了一条新途径,作物形状改良,利用基因工程改变植物的次生代谢，可使植物合成新的植物抗毒素，以增加抗病能力，或抑制某些性状，以提高产品品质例如，1，2二苯乙烯合成
17、酶是合成植保素白藜芦醇的关键酶，正常烟草不含这种酶。将花生的二苯乙烯合成酶转入烟草，烟草便合成此植保素，增强对灰葡萄孢菌的抗性又如，用正义和反义序列的O-甲基转移酶基因转化烟草，就可以控制植物中木质素的合成,用植物的细胞工程与基因工程,我国的人参、紫草等植物的细胞大规模培养获得成功。人参细胞培养及进入商业化生产；紫草细胞的发酵罐培养规模已达100L，其有效成分紫草素含量可达细胞干中的10%发根农杆菌可感染植物受伤部位，菌中Ri上的T-DNA片段整合到植物细胞基因组内，诱导毛状根产生近年来发根培养的研究颇多，已有100多种植物，其中包括利用青蒿的发根培养获得青蒿素。更重要的是，Ri质粒是一个很好的转基因载体，被用作提高药用植物的有效成分，例如把发根农杆菌转入颠茄，发根中的茛菪碱含量增加5倍,Thanks！,
