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1、第四节 骨骼肌的收缩功能The contraction function of skeletal muscle,一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制 The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism,（一）神经-肌肉接头处的兴奋传递 The excitable transmission of neuromuscular junction,1、神经-肌肉接头的结构,囊泡内含乙酰胆碱（ACh）,量子释放：ACh以囊泡为单位成批向间隙释放,Axon of motor nerve,Neuromus
2、cular junction,Muscle fiber,Capillary,Myofibrils,Synapticvesicles,Presynapticterminal,Mitochondrion,Postsynapticmembrane,Sarcolemma,Synapticcleft,2、神经肌肉接头的兴奋传递过程,运动神经兴奋,AP传到神经末梢,轴突膜上Ca2+通道开放,Ca2+进入接头前膜,使囊泡移向接头前膜，并与之融合,200300个囊泡释放约107个ACh,ACh与终板膜上N2受体结合引起N2型ACh受体阳离子通道开放,终板膜对Na+、K+等通透性增大,Na+内流,终板电位,电压
3、依从性Na+通道开放,AP,胆碱酯酶水解ACh,1.降低轴浆粘度,Ca2+的作用：,前移,接触,前移,接触,融合,破裂,终板电位(end-plate potential）,微终板电位(miniature end-plate potential）,终板电位引发动作电位,电压依从性Na+通道开放,3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征,（1）单向性传递,（2）1对1传递,（3）兴奋传递有一定的时间延搁。,（4）易受药物和其他环境因素的影响,（4）易受药物和其他环境因素的影响,美洲箭毒和-银环蛇毒 可与ACh竞争受体，有肌松剂的作用。,有机磷农药和新斯的明选择性抑制胆碱酯酶，引起种种中毒症状。,（二）骨骼
4、肌细胞的微细结构 The microstructure of skeletal muscle cell,1、肌原纤维和和肌小节,暗带长度固定（1.6m),明带H带长度可变,2、肌管系统(sarcotubular system),横管系统(transverse tubule),纵管系统(longitudinal tubule)肌质网(sarcoplasmic reticulum),三联管结构：由每一横管与来自两侧的纵管的终末池组成的结构。其作用是把横管传来的电信号与终末池Ca2+释放两个过程联系起来。完成横管向肌浆网的信息传递。,三联管结构,(三)骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联,指把肌细胞膜的以电变
5、化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程联系起来的中介过程。Ca2+是耦联因子。,兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling),The process by which depolarization of the muscle fiber initiates contraction.The action potential is transmitted to all the fibrils in the muscle fiber via the T system.It triggers the release of calcium ions from
6、the terminal cisterns.The Ca2+initiates contraction.,兴奋-收缩耦联的三个基本步骤：,1、肌细胞膜的电兴奋通过横管系统传向肌细胞深部。,2、三联管处的信息传递。,3、肌浆网（纵管系统）对Ca2+的储存、释放和再聚积。,（四）骨骼肌收缩的分子机制,滑行学说（sliding theory）,1、肌丝的分子结构和滑行的动因,粗肌丝,肌球蛋白,杆状部（呈束状排列，朝向M线，形成粗肌丝的主干）,横桥,横桥的作用：,1、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向M线方向扭动，牵拉细肌丝向暗带中央滑行。,2、具有ATP酶的作用。,细肌丝,肌纤蛋白 单体呈球形，
7、聚合成双螺旋结构，是细肌丝的主干，横桥结合位点,原肌凝蛋白,肌钙蛋白,2、肌丝滑行的基本过程,I,C,T,二、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析,（一）骨骼肌的收缩形式,1、等长收缩（isometric contraction)等张收缩（isotonic contraction）,2、单收缩和复合收缩,单收缩（single twitch）,肌肉受到一次阈上剌激产生一次收缩，称为单收缩。肌纤维产生一次动作电位时，肌肉的发生一次收缩和舒张。,复合收缩和强直收缩,骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期，那么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩，于是
8、各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来，形成光滑的描记曲线。,不完全强直收缩（incomplete tetanus）,完全强直收缩（complete tetanus）,骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的舒张期，则每次新的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中，在描记曲线上形成锯齿形。,肌肉收缩曲线,动作电位曲线,A,B,C,A:潜伏期 B:收缩期 C:舒张期,肌肉单收缩曲线,刺激标志,肌肉收缩曲线,动作电位曲线,单收缩 single twich,刺激标志,不同频率的刺激对骨骼肌收缩活动的影响,肌肉收缩曲线,动作电位曲线,不完全强直收缩incompl
9、ete tetanus,刺激标志,肌肉收缩曲线,动作电位曲线,完全强直收缩complete tetanus,刺激标志,（二）影响骨骼肌收缩效能的因素,1、前负荷-初长度对肌肉收缩的影响：张力-长度曲线,前负荷是肌肉收缩之前就加在肌肉上的负荷或阻力。,初长度：肌肉收缩之前由于前负荷使之被动拉长而具有的长度。,静息张力（被动张力）：肌肉在静息状态下受前负荷作用而被动拉长，由于肌肉的弹性回缩力而产生的张力。,主动张力：肌肉收缩时产生的张力。,长度-张力曲线：固定后负荷，观察不同的前负荷对肌肉收缩的影响。若以初长度（前负荷）为横坐标，以肌肉收缩产生的张力为纵坐标所绘制的坐标图，称之。,最适前负荷,使肌
10、肉收缩时产生最大主动张力的前负荷。,最适初长,能使肌肉收缩产生最佳收缩效果的初长度。,2.2m（最适初长）,3.5m（肌肉不能产生主动张力）,2.后负荷对肌肉收缩的影响：张力-速度曲线,后负荷：肌肉开始缩短后所遇到的负荷或阻力。,张力-速度曲线：,一般将前负荷固定于最适前负荷，改变后负荷，测定肌肉收缩时产生的张力和肌肉缩短速度之间的关系，所得的曲线称之。,骨骼肌的张力-速度曲线,肌肉产生张力愈大开始出现缩短的时间愈晚肌肉缩短的初速度愈小肌肉缩短的总长度愈小后负荷增加到或超过某一数值 缩短长度=0 缩短速度=0 即不能缩短,后负荷增大,骨骼肌的张力-速度曲线,3.肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响,把影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能的改变定义为肌肉收缩能力的改变。,
