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1、神经生物学基础,ZSL,嗅觉不如狗视觉不如鹰灵敏不如猴速度不如豹力量不如象,人类：万物之灵,具有最复杂最精密的物质结构：脑,人工智能,大脑是生命组织中最难解之结。Sherrington21世纪是脑的世纪。Watson在30年内世界上大多数伟大的科学家都将研究脑。Eccles没有一种科学研究比研究人脑更重要。Crick,神经科学(1990-2000 脑的十年)(2001-2100 脑的世纪),生 命 科 学,分子生物学细胞生物学,认知科学,开发脑开发人脑 增强智能模拟人脑 智能电脑,保护脑寿命延长 PD,AD,中风高速交通 颅脑,脊髓外伤生活节奏 焦虑,抑郁,精神病生活质量 镇痛 祛痛社会开放
2、吸毒问题,了解脑分子 细胞 网络 全脑(离体研究)(无创在体研究)Patch（电）脑地形图 RIA(化学）PET(化学）PCR(基因）fMRI(功能）Confocal CT(形态）(形态）行为变化,从诺贝尔医学生理学奖看神经科学的发展,ZSL,诺贝尔奖是以瑞典著名化学家、工业家、硝化甘油炸药发明人诺贝尔(Alfred Bernhard Nobel，1833-1896)的部分遗产作为基金创立的。1896年12月10日，诺贝尔在意大利逝世。遵照诺贝尔遗嘱，物理奖和化学奖由瑞典皇家科学院评定，生理或医学奖由瑞典皇家卡罗林医学院评定，文学奖由瑞典文学院评定，和平奖由挪威议会选出。经济学奖设于1968年
3、诺贝尔逝世5周年纪念日，即1901年12月10日首次颁发诺贝尔奖。自此以后，除因战时（1915-1918，1921，1925，1940-1942，计9年）未颁奖外在神经科学或与神经科学有关领域获诺贝尔医学生理学奖有20多届，获奖科学家达40余人。,人的意识和思维起源于心还是脑？心源说 脑源说,苏格拉底,希波克拉底,亚里斯多德,柏拉图,古罗马医生Galen（130-201）认为神经组织在功能上就像腺体，脑和脊髓分泌液体沿神经传送到全身各部。比利时Vesalius（1514-1564）精确描述了人类神经系统的大体解剖，是创立现代解剖学的奠基人。法国笛卡尔(Ren Descartes,1596-16
4、50)认为脑是一架机器，独立于灵魂，但与灵魂有关。,18世纪末，德国著名解剖学家加尔（Franz Joseph Gall，17581828）创立了颅相学说（phrenology），他认为：1.行为源于脑；2.脑皮质的专门区控制特异的功能；3.智力活动随使用而增长。,“脑功能定位论”与“脑功能整体论”,法国神经病学家Florens（17941867）反对机械定位论，认为所有大脑的组织都是等势或等能的（equipotential）,脑是作为一个统一整体进行工作的。“脑功能整体论”学说19世纪中叶英国神经病学家Jackson发现不同的运动和感觉功能可以追踪到大脑皮质的不同部分。利用脑的某些特定部位因
5、疾病和损伤受到破坏的病例观察其行为上的明显缺陷，从而获得了关于大脑功能的重要信息,1861年,Broca发现运动性失语症，受Gall等功能分区理论的影响，发展了这一观点，创立了新的颅相学神经精神病学（neuropsychology）。Broca研究了8个失语症病人（能理解语言，但不能表达语言），发现所有 损伤均在额下回后部（Broca区）。1864年Broca宣布了 这一最著名的脑功能法则，即“We speak with the left hemisphere！（我们用大脑左半球在说话）”。,真正对脑这个黑箱的揭示始于19世纪下叶。科学家们开始认识到，要研究脑这样的器官，主要的途径应该是描绘脑
6、的各种元件，搞清楚它们如何联系，然后研讨脑的各部分如何工作以及它们如何协同进行机能活动这两方面的研究构成了脑研究中两个最大的传统分支神经解剖学和神经生物学的基本内容。,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904“in recognition of his work on the physiology of digestion,through which knowledge on vital aspects of the subject has been transformed and enlarged”,Ivan Petrovic Pavlov
7、 18491936,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906“in recognition of their work on the structure of the nervous system”,C.Golgi,S.R.Cajal,“网状学说”与“神经元学说”意大利Camello Golgi（1843-1926）1873年创建了Golgi镀银染色法，可以对神经元进行分类。提出“网状学说”。,西班牙科学家Ramony Cajal（1852-1934）改良并且应用Golgi法研究了神经系统的几乎每一个部分，染出了大量分离的、着色完全的神经细胞
8、，并无迹象表明连续网的存在。他的巨著人和脊椎动物神经系统组织学1904年出版，至今仍被神经科学界奉为经典。Cajal的主要贡献是：提出了著名的神经元学说，确认神经元是神经系统构建的基本单元和信号单位。提出了动态极化原理，即电信号在神经元内自树突或胞体的接受部位流向轴突的触发区。提出了连接特异性原理，即神经元的连接是高度有序而特异的。Cajal的研究开创了整整一个时代脑研究的先河，是近代神经科学的奠基人。,百年来与神经科学有关的诺贝尔奖获得者选介(I),1850,1900,1950,2000,C.Golgi(意),1926,1934,神经元染色方法,1843,1852,R.Cajal(西班牙),
9、“神经元学说”,形态,1906,徒手切脑片银染神经元,染出神经末梢，发现神经元之间无原生质联系,神经元之间的信息传递结构单位？英国牛津大学生理学教授谢灵顿(C.S.Sherrington，1857-1952)，通过详细研究膝跳反射，认为反射是神经系统基本的活动形式。于1897年首先提出突触的概念，他的工作为其后神经反射的研究奠定了基础。关于“突触”的概念在神经科学中的作用就向“神经元”这个概念一样重大。,1925年，英国剑桥大学生理学教授艾德里安(E.D.Adrian，1889-1977)利用弦线电流计首次在单根神经纤维上记录到电活动，即神经冲动。他发现神经元均以短暂的电脉冲群通过其纤维相互传
10、递信息。这一普遍规律的发现开创 了现代神经生理学研究的 新纪元。,百年来与神经科学有关的诺贝尔奖获得者选介(I),C.S.Sherrington(英),1857,1850,1900,1950,2000,C.Golgi(意),1926,1934,神经元染色方法,1843,1852,R.Cajal(西班牙),“神经元学说”,形态,1906,1952,1932,“突触”定名“反射”概念“交互”抑制,反射学说,1889,1977,感觉神经纤维电活动传入冲动大脑诱发电位神经控制骨骼肌运动机制,E.D.Adrian(英),电生理,Oxf,Cambridge,徒手切脑片银染神经元,染出神经末梢，发现神经元之
11、间无原生质联系,O.Loewi,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1936“for their discoveries relating to chemical transmission of nerve impulses”,H.H.Dale,神经元之间的信息传递是通过电脉冲还是化学物质？,20世纪初德国科学家奥托洛伊：迷走神经控制心脏跳动17年的积累灵感双蛙心灌流实验,第一个神经递质：乙酰胆碱1936年诺贝尔生理/医学奖,第一个神经递质的发现 乙酰胆碱,英国科学家戴尔（HHDale，1875-1968）在1930年证明副交感神经（包括迷走神经
12、）末梢能分泌乙酰胆碱，而且证明交感神经的节前纤维和运动神经末梢也都能分泌乙酰胆碱。由于他们将神经化学和神经生理学的研究方法结合起来，相继确认了突触传递的神经递质，建立了突触的化学传递学说。戴尔的开创性工作对神经药理学的创建起到了不可磨灭的作用。,百年来与神经科学有关的诺贝尔奖获得者选介(I),C.S.Sherrington(英),1857,1850,1900,1950,2000,C.Golgi(意),1926,1934,神经元染色方法,1843,1852,R.Cajal(西班牙),“神经元学说”,形态,1906,1952,1932,“突触”定名“反射”概念“交互”抑制,反射学说,1889,19
13、77,感觉神经纤维电活动传入冲动大脑诱发电位神经控制骨骼肌运动机制,E.D.Adrian(英),电生理,O.Loewi(德 英),1961,1873,1936,蛙心灌流实验“迷走物质”,1968,1875,H.Dale(英),神经末梢分泌乙酰胆碱ACh,神经化学,Oxf,Cambridge,徒手切脑片银染神经元,染出神经末梢，发现神经元之间无原生质联系,J.Erlanger,H.S.Gasser,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1944“for their discoveries relating to the highly differen
14、tiated functions of single nerve fibres”,电生理技术的革新-阴极射线示波器和神经纤维ABC分类,美国科学家厄兰格(J.Erlanger，1874-1965)和盖塞(H.S.Gasser，1888-1963)发明了阴极射线示波器，可以记录神经纤维上微小的电变化，即动作电位。并证明神经纤维越粗，传导冲动的速度越快，可根据冲动传导的速度将神经纤维分为A、B、C三类。这一方法学进步为深入细致的电生理研究打下了坚实基础。,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1949“for his discovery of the
15、functional organization of the interbrain as a coordinator of the activities of the internal organs”“for his discovery of the therapeutic value of leucotomy in certain psychoses”,W.R.Hess,Moniz1874-1955 Portugal,脑立体定位仪和脑额叶切除术,飞越疯人院,瑞士学者赫斯(W.R.Hess，1881-1973)发明了脑立体定位仪，可以根据一定坐标将电极插入动物脑的特定核团进行刺激或损毁，从而开
16、启了在动物上进行脑深部研究的大门。以上两项方法学进步，为进一步研究脑功能创造了必要条件。,百年来与神经科学有关的诺贝尔奖获得者选介(I),C.S.Sherrington(英),1857,1850,1900,1950,2000,C.Golgi(意),1926,1934,神经元染色方法,1843,1852,R.Cajal(西班牙),“神经元学说”,形态,1906,1952,1932,“突触”定名“反射”概念“交互”抑制,反射学说,1889,1977,感觉神经纤维电活动传入冲动大脑诱发电位神经控制骨骼肌运动机制,E.D.Adrian(英),电生理,O.Loewi(德 英),1961,1873,193
17、6,蛙心灌流实验“迷走物质”,1968,1875,H.Dale(英),神经末梢分泌乙酰胆碱ACh,神经化学,1874,1965,1944,1963,1888,J.Erlanger(美),H.S.Gasser(美),阴极射线示波器神经纤维的分类ABC,1973,1881,W.R.Hess(瑞士),脑立体定位仪,方法学创新,1949,电生理,Oxf,Cambridge,徒手切脑片银染神经元,染出神经末梢，发现神经元之间无原生质联系,1955,1874,A.E.Moniz(葡萄牙),脑白质切除术,神经药理学,分子药理学,百年来与神经科学有关的诺贝尔奖获得者选介(II),1850,1900,1950,
18、2000,J.C.Eccles(澳大利亚),1914,1903,1963,A.L.Hodgkin(英),B.Katz(德 英),1917,A.F.Huxley(英),细胞内微电极突触后电位抑制性递质,突触,电压钳技术动作电位的离子学说数学方程表述,NM终板电位递质“量子释放”,1911,动作电位机制,1905,1983,U.Von Euler(瑞典),交感神经递质去甲肾上腺素,1970,儿茶酚胺代谢影响CAs的药物,电生理,1912,J.Axelrod(美),（儿茶酚胺）,神经化学,1913,(左右脑),R.W.Sperry(美),1981,“脑功能侧化”,D.Hubel(加 美),1926,
19、1924,T.Wiesel(瑞典 美),信息加工,视皮层,E.Neher(德),1991,B.Sakmann(德),大脑视觉信息加工视觉系统发育的可塑性,膜片钳技术单个离子通道电流记录,1999,英，澳,Cambridge,Cambridge,Levi Montalcini 1986 Nerve growth Factor(NGF)(Italy),乙酰胆碱：一个分子与三个诺贝尔奖,乙酰胆碱是神经递质：1936年诺贝尔生理/医学奖奥托洛伊“迷走神经物质”的发现膜片钳技术与乙酰胆碱受体：1991年诺贝尔生理/医学奖1976年，德国Neher和Sakmann首次在青蛙肌细胞上用双电极钳制膜电位的同时
20、，记录到乙酰胆碱激活的单通道离子电流，从而产生了膜片钳技术乙酰胆碱与一氧化氮：1998年诺贝尔生理/医学奖1980 年发现乙酰胆碱对血管的作用与血管内皮细胞是否完整有关：乙酰胆碱仅能引起内皮细胞完整的血管扩张,百年来与神经科学有关的诺贝尔奖获得者选介(III),1850,1900,1950,2000,1926,1923,2000,P.Greengard(美),1930,E.Kandel(美),A.Carlsson(瑞典),神经系统中的信号转导,蛋白磷酸化慢突触传递多巴胺,瑞典神经药理学家阿尔维德-卡尔森(A.Carlsson，1923-)首先发现了多巴胺是脑中一种极其重要的神经递质，并且揭示了
21、多巴胺对于运动控制的重要性，而在此之前只是把它作为去甲肾上腺素合成过程中一种微不足道的中间产物。他意识到，患帕金森病的根本原因是由于人脑基底核缺少多巴胺，于是发现了治疗帕金森病的药物左旋多巴（L-DOPA）。他还证明了多巴胺对人的 精神情感控制的重要性，从而进一步阐明了治疗 精神分裂症药物的作用机制。,多巴胺和转运单磷酸腺苷相关磷蛋白质(DARPP-32)分子的作用如同一个总开关。,2003年诺贝尔生理学或医学奖授予了美国科学家Paul Lauterbur和英国科学家Peter Mansfield，表彰他们在核磁共振成像技术领域的突破性成就。该技术方法精确度高，无创伤性，为了解脑的结构功能提供
22、了直观的立体图像。,2004年诺贝尔奖“气味专家”解开人类嗅觉之谜“Scents and Sensibility:A Molecular Logic of Olfactory Perception”；“Unraveling the Sense of Smell”,Richard AxelBorn 1946,Linda B.BuckBorn 1947,闻香识英雄,美国科学家理查德阿克塞尔和琳达巴克因嗅觉分子机制的研究成果获2004年诺贝尔生理学与医学奖,2014诺贝尔生理学或医学奖,发现大脑中组成定位系统的细胞for their discoveries of cells that constit
23、ute a positioning system in the brain,神经科学,神经解剖学 基础神经科学 神经生物学 临床神经科学,神经科学,神经组胚学,神经药理学,神经生物学,神经生物学,化学,遗传学,生理学,仿生学,物理学,心理学,数学,计算机科学,神经生物学是一门从多学科的角度，采用多种方法多层次研究脑的构筑、演化和工作的交叉学科、边缘学科和综合学科、前沿学科 神经科学是为了了解神经系统内分子水平、细胞水平及细胞间的变化过程，以及这些过程在中枢功能控制系统内的整合作用而进行的研究,神经生物学的研究范畴及分支,1.分子神经生物学：分子水平2.细胞神经生物学：细胞水平3.系统神经生物学
24、：系统水平4.行为神经生物学：整体水平5.发育神经生物学：发育不同阶段6.比较神经生物学：物种间比较,1.分子神经生物学：,是在分子水平上研究与神经细胞或神经活动有关的化学物质（神经递质、神经肽、受体、离子通道、神经营养因子等）的形态结构、分布位置、功能、合成与代谢等。,2.细胞神经生物学：,是在细胞或亚细胞水平上研究神经元和神经胶质细胞的形态结构、分布位置、功能（神经递质、激素、细胞因子是如何调节神经细胞的；神经原内的细胞骨架成分的结构和功能；轴浆的运输与神经营养和再生的关系；神经递质、神经肽的合成、储存、释放灭活；神经原的电生理特性；神经原的生存环境与神经胶质细胞等）。,3.系统神经生物学
25、：,是以功能系统为研究对象的分支，如躯体运动系统、各感觉系统、各内脏的神经调控、心血管的调控、神经内分泌学、神经免疫学等。,4.行为神经生物学：,是在正常生活着的完整动物上，应用行为学和心理学的方法，研究神经系统与学习、情感、睡眠与觉醒等生物节律现象、各种内外环境因素的变化对动物行为的影响等。转基因动物、基因敲除（KNOCK OUT）动物的行为学研究。,5.发育神经生物学：,是研究神经系统的发育过程，包括神经外胚层的发生、分化、神经细胞的发育、神经通路的建立、神经系统各器官的形成、神经细胞的衰老和调亡。,6.比较神经生物学：,低等动物的神经系统结构简单，神经原的数量少，个体大，便于研究。许多复
26、杂的神经活动的研究，首先从低等动物开始找到规律的，如动作电位（枪乌贼的巨轴突上）、学习和记忆（海兔上）、细胞的程序化死亡（线虫上）。,是从种系发生上研究神经系统从低级到高级的进化过程及进化规律。,突触信息传递,基础,受体与,神经细胞,单胺类递质,氨基酸类递质,肽类神经递质,其他神经递质,感觉器官,感觉器官总论,视觉,痛觉,学习与记忆,睡眠与觉醒,语言与思维,高级功能,神经生物学,爱情=苯乙胺+多巴胺+催产素 加压素,神经元和胶质细胞,神经系统,胶质细胞10-20倍神经元,神经元（细胞）1011-1012,1.突起：Neurons have TWO kinds of“processes”call
27、ed axons and dendrites，but Glial cells only have ONE.2.动作电位：Neurons CAN generate action potentials,Glial cells CANNOT.however,Glia do have a resting potential.3.突触：Neurons HAVE synapses that use neurotransmitters.Glial cells DO NOT have chemical synapses.4.细胞分裂：Neurons DO NOT continue to divide.Glia
28、l cells DO continue to divide.,神经元与神经胶质细胞的区别,Neurogenesis,Astrocytogenesis,Oligodendrocytogenesis,神经元,一个神经细胞的胞体（核周质）及其所有的突起（树突和轴突）是神经系统的功能单位是高度分化的细胞可以接受刺激，产生和扩布神经冲动并将神经冲动传递给其他效应细胞,神经元的显示,19世纪末期，德国神经科学家Nissl 创立了神经元的染色方法，发现神经元胞浆中核蛋白体可以着色，显示神经元Clumps-Nissl bodiesStain-Nissl stain,Nissl 染色的作用,区别神经元和胶质细胞
29、探讨神经元的组织结构、神经元在脑区的分布,但是，Nissl染色只能显示神经元胞体绕核部分,The Golgi stain,1873年,他发现了将神经组织浸泡在银溶液中，神经元完全被染色，包括神经元胞体和突起。,神经元的显示,神经元结构,2023/3/30,67,2023/3/30,68,胞体（cell body）突起：树突（dendrite）轴突（axon）,输入信号,整合信号,传导信号,输出信号,四个功能区,构成,69,神经元模型及信号,2023/3/30,70,存在于脑和脊髓的灰质及神经节；形态各异，大小不一；由细胞膜、细胞质、细胞器和细胞核等组成；维持和控制神经元代谢和功能活动的中心。,
30、1、神经元胞体结构和功能,2023/3/30,71,脂质双层液态镶嵌模型,1.1 神经元膜,厚度约5 nm,L-磷脂酸,鞘磷脂（sphingomyelin,SM）,膜磷脂,2023/3/30,73,膜蛋白,神经元静息膜电位和动作电位,Living nerve cells are polarizedThe inside of the cell(Intracellular fluid)ICF is negatively charged compared to the outside of the cell extracellular fluid(ECF)The cell is able to ma
31、intain a resting membrane potential of-70 mV(negative charge on the inside of membrane by active transport and specific voltage gated channels.,Resting Membrane Potential,Ionic Basis of Resting Membrane Potential 静息膜电位,Na+concentrated outside of cell(ECF)K+concentrated inside cell(ICF),Chemical Exci
32、tation,Depolarization 去极化,Repolarization 复极化,Action Potentials(APs),There are 3 phases to an AP:Depolarization 去极化a reduction in the polarity of the membrane potential by allowing Na+to enter the cell.Repolarization 复极化 membrane potential returns towards the resting value closing Na channels and ope
33、ning K+channels.K+travels along its concentration gradient out of the cell returning the inside of the cell to a negative value.Hyperpolarization 超极化Slow closing K+channels cause the inside of the cell to be more negative than the resting value All APs have the same magnitude regardless of the size
34、of the stimulus,Action Potentials,2023/3/30,84,1.2.神经元的细胞质和细胞器,2023/3/30,85,神经元的细胞器,线粒体氧化供能，储存钙粗面内质网和核糖体（尼氏体）蛋白质合成转运高尔基体加工包装分泌蛋白溶酶体清除垃圾微管、微丝、神经丝细胞骨架滑面内质网运输蛋白质、合成脂质内含物如脂褐素,2023/3/30,86,Nissls Stain,尼氏体（Nissl body）,HE Stain,2023/3/30,87,mitochondria,mitochondria in Purkinje neuron,2023/3/30,88,periodi
35、c acid-Schiff staining,autofluorescent under UV light,lipofuscin,Lipofuscin in neurons of the human brain,2023/3/30,89,神经原纤维（neurofibril）光镜下，重金属银染色，棕黑色的丝状结构,1.3.神经元细胞骨架,2023/3/30,90,微管 微丝 神经细丝,细胞骨架,2023/3/30,92,（1）微管（Microtubule）,形态结构 最粗，直径2025nm 细长而中空 微管数量与轴突直径成反比功能 调控神经元的形状 参与物质的运输 控制神经元发育中的可塑性,20
36、23/3/30,93,化学成分 1)微管蛋白 亚单位 和 亚单位（tubulin）2)微管相关蛋白（MAP：MAP1，2，3，4，5和tau蛋白）,MAP2,tubulin,2023/3/30,94,Intracellular tangles found within neurons of brain,2023/3/30,95,（2）神经细丝（neurofilament）,神经细丝，在其他真核细胞中称为中间丝粗细界于细微丝和粗微丝之间不分支，直径约10 nm由神经丝蛋白聚合而成：NF-L、NF-M、NF-H（68 KD、160 KD、200 KD）,2023/3/30,96,主要为支持作用，维
37、持结构参与细胞内物质的运输及信息传递等,功能,中间丝蛋白的类型与分布,2023/3/30,97,（3）微丝（microfilament）,粗细：直径约5 nm 分布：神经元，神经突起中更多，胶质细胞也有成分：肌动蛋白（actin）肌球蛋白（myosin）功能：参与生长锥突起和伪足的形成与回缩，生长锥依赖微丝得以向前运动,Growth cone,Actin Tubulin Acetylated tubulin Merge,growth cone is a dynamic,actin-supported extension of a developing axon seeking its targ
38、et.,Filopodia,Lamellipodia,Filopodia are essential for sensing guidance cues and steering the growth cone Filopodia are bound by membrane which contains guidance molecules and receptors,2023/3/30,99,细胞骨架总结,处于一种聚合与解聚、组装与去组装的动态调节中 不同程度参与神经元的发育、成熟和损伤后的再生等过程，占神经元总蛋白25 很大程度上决定轴突和树突的发生 参与细胞器与蛋白质在胞体与突起之间的双
39、向运输 具有高度可塑性动态变化,2023/3/30,100,1.4.神经元胞核,位于神经元的中央，大而圆 异染色质较少，位于核膜内侧，常染色质较多，分散在核的中央，着色浅 l2个核仁，深染，大而明显,2023/3/30,101,电镜下的神经元核,特点之一神经元的有丝分裂活动一般在出生或出生后不久便停止，这是因为神经元的定向分化一旦开始，有丝分裂的潜力就丧失，而且细胞就不在回复到可引发有丝分裂的状态,尼氏小体（Nissl body),性质：粗面内质网+核糖核蛋白体定位：神经元胞体，大树突干，不存在于轴突特点之二：当神经元受损时，尼氏小体逐渐分散以至消散，这种现象成为染色质溶解（chromatol
40、ysis),线粒体,特点之三：高代谢、高耗氧细胞，因此线粒体含量丰富。,2023/3/30,105,神经元代谢特点：神经元的活动需要消耗能量 神经元越兴奋，代谢越旺盛，耗能越多 脑重仅为体重为2左右，而脑血流量约占心输出量之15，脑耗氧量约为总耗氧量的23，所以脑对缺氧十分敏感。脑灰质比白质的耗氧量多5倍，对缺氧的耐受性更差。急性缺氧可引起头痛、情绪激动、思维力、记忆力、判断力降低或丧失以及运动不协调等。,PET Scan,2023/3/30,106,2、神经元突起,树突（dendrite）轴突（axon）,突起,2023/3/30,107,2.1.树突(dendrite),胞体的延伸部，胞质
41、与核周质基本相同 主要功能：接受信息 神经元的感受区 树突棘和棘器,2023/3/30,109,树突棘,树突的运动,细长型或鼓棰型 牙型 蘑菇型,2023/3/30,111,2.2.轴突（axon),细长、光滑、无棘状突无核糖体和粗面内质网 主要功能：传出冲动,轴突起始段突触整合的关键部位,突触整合的简单形式总和,时间总和（temperal sumation）,空间总和（spatial sumation）,突触整合,神经元将各种传入冲动引起的突触后反应进行空间总和和时间总和，而后决定是否输出动作电位，这一过程称为突触整合（synaptic integration）。,a.传入冲动来源不同b.传
42、入冲动性质不同c.传入冲动强度不同d.传入冲动在神经元上的终止部位不同,神经科学 Neuroscience,EPSP的整合(summation)空间整合Spatial summation，树突上的不同突触处的EPSP叠加。时间整合Temporal summation,同一个突触上不同时间内的EPSP叠加。,空间整合,时间整合(115ms),The membrane potential of a real neuron typically undergoes many EPSPs(A)and IPSPs(B),since it constantly receives excitatory and
43、 inhibitory input from the axons terminals that reach it.,2023/3/30,118,有髓神经纤维无髓神经纤维,神经纤维（nerve fiber）,轴突中段动作电位传导和轴浆转运,2023/3/30,119,有髓神经纤维,朗飞结（Ranvier node）“跳跃”式传导结间体（internode）施万细胞（Schwann cell）少突胶质细胞,髓鞘（Myelin Sheath）,Myelin is a white,fatty insulating covering around most of the long axons.It pl
44、ays an important role in both conduction velocity and protection of the axon.In the CNS，少突胶质细胞Oligodendrocytes can myelinate many different neurons.In the PNS，雪旺氏细胞Schwann cells are can only myelinate a portion of one axon.,2023/3/30,121,施万细胞形成髓鞘的过程,施兰切迹与郎飞氏结,2023/3/30,122,施兰切迹与郎飞氏结,2023/3/30,123,少突
45、胶质细胞形成髓鞘,运动电位沿无髓神经纤维单向传导,运动电位沿有髓神经纤维跳跃式传导,The velocity of an action potential propagates along the length of the axon depends on:axon diameter The larger the diameter of the axon the greater the velocity of the action potential travels along the axon to the axon terminal.Myelin sheath increases the
46、diameter of sections of the axon which dramatically increases impulse speed.(120 m/sec),轴突转运（axonplasmic transport）,神经元胞体与突起之间存在着双向物质流动，这种现象称轴突转运或轴浆转运；形式：顺向转运：胞体 末梢 逆向转运：末梢 胞体速度：快速转运：300-400mm/天 慢速转运：0.2-1mm/天顺向转运有快速转运慢速转运两种方式逆向转运只有快速转运方式,轴突转运（axonplasmic transport）,意 义：顺向转运：胞体合成的各种蛋白质、代谢 物、神经递质运输到末
47、梢 神经营养因子 神经发育逆向转运：胞吞大量物质 胞体清除 重新利用 提供信息：引起胞体对轴突变 化的反应,2023/3/30,128,神经元的胞浆运输轴突转运,2023/3/30,129,轴突转运的机制,内含物质的囊泡，通过驱动蛋白的作用，由ATP提供能量，沿微管自胞体向末梢运行,2023/3/30,130,运动蛋白的再循环,轴突生长锥,Neuron growth cone,Evident from intensive axon guidance researches,axon growth is tightly controlled by the structure on the tip
48、of the axon(growth cone),轴突末段突触终扣和生长锥,133,生长锥（growth cone）,Filopodia are essential for sensing guidance cues and steering the growth cone Filopodia are bound by membrane which contains guidance molecules and receptors,轴突生长锥 Growth cone,Actin Tubulin Acetylated tubulin Merge,growth cone is a dynamic,
49、actin-supported extension of a developing axon seeking its target.,Filopodia,Lamellipodia,ACTIN CYTOSKELETON DYNAMICS IN GROWTH CONEDURING ATTRACTION AND REPULSION:LAMELLIPODIA/FILOPODIA DRIVE AXON EXTENSION,Growth cones turning,Dickson,2002,1.growth cone senses a gradient of guidance cue(导向分子)2.int
50、racellular signaling in the growth cone happens asymmetrically 3.cytoskeletal changes happen asymmetrically 4.growth cone turns toward or away from the guidance cue,Four classes of guidance cues,Cues can act:-at a distance(diffusible,secreted molecules)Locally(contact mediated,membrane associated)Cu
