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1、粮食微生物学,主讲：,学科内容,参考书目,粮食微生物学编写组.粮食微生物学.中国财政经济出版社，1984.9第一版朱乐敏.食品微生物学.化学工业出版社，2011.9第二版吕嘉枥.食品微生物学.化学工业出版社，2013.7第一版国家粮食局人事司.粮油保管员.中国轻工业出版社，2010.8.54-67第二版,第一章 绪论,第一节 微生物与粮食微生物1.微生物及其在生物界的地位2.微生物的特点3.微生物在自然界中的作用4.粮食微生物及其类群第二节 粮食微生物学的任务与发展1.微生物学简况2.粮食微生物学的研究范围和任务3.粮食微生物学的形成和发展,1.微生物及其在生物界的地位,什么是微生物 微生物是
2、形体微小、结构简单、分解能力特别强的所有低等生物的总称。是一个很庞大的生物群包括：非细胞生物-病毒细胞生物：原核生物-细菌、放线菌、蓝细菌 真核生物-藻类、真菌、原生动物,生物界六界,生物,非细胞生物病毒界,细胞生物,细胞是原核原核生物界,细胞是真核,细胞无组织分化-原生生物界,细胞有组织分化,真菌界,植物界,动物界,全是微生物,细菌、放线菌等,显微藻类、原生动物,（1）体积小、比表面积大“微米”作为个体大小的度量单位，个体更小的病毒则以“纳米”为度量单位。肉眼的分辨能力：毫米103米“微米”106米“纳米”109米,杆菌的平均长度：2 微米；1500个杆菌首尾相连=一粒芝麻的长度；10-10
3、0亿个细菌加起来重量=1毫克面积/体积比：人=1，大肠杆菌=30万；这样大的比表面积特别有利于它们和周围环境进行物质、能量、信息的交换。微生物的其它很多属性都和这一特点密切相关。,2.微生物的特点,个体形态需要借助光学显微镜或电子显微镜观察。,2.微生物的特点,肉眼可观察到微生物聚集的群体菌落,常见霉菌菌落,常见酵母菌菌落,2.微生物的特点,霉变玉米,霉变小麦,2.微生物的特点,（2）吸收多、转化快 比表面积大+食谱广泛“胃口”庞大+利于吸收营养和排泄废物大肠杆菌在合适条件下，每小时可以消耗相当于自身重量2000倍的糖，而人要完成这样一个规模则需要40年之久。我们可以利用微生物这个特性，发挥“
4、微生物工厂”的作用，使大量基质在短时间内转化为大量有用的化工、医药产品或食品，为人类造福，使有害物质化为无害，将不能利用的物质变为植物的肥料。,2.微生物的特点,微生物繁殖速度快这一特性给动植物疫病的防治，食品的防腐、保鲜等带来了巨大的困难。,大肠杆菌一个细胞重约1012 克，平均20分钟繁殖一代,24小时后：471022个后代，重量达到：4700吨48小时后：2.2 10 43个后代，重量达到2.2 10 25 吨,相当于4000个地球的重量！,一头500 kg的食用公牛，24小时生产 0.5 kg蛋白质,而同样重量的酵母菌，以质量较次的糖液（如糖蜜）和氨水为原料，24小时可以生产 5000
5、0 kg优质蛋白质,（3）繁殖快、易培养,2.微生物的特点,（4）适应强，易变异,个体小、结构简、且多与外界环境直接接触 繁殖快、数量多,突变率：10-5 10-10,短时间内产生大量的变异后代,容易通过基因工程获得变异性较大的菌种,2.微生物的特点,在人类及其它高等生物难以生活的环境中有些微生物仍然可以正常生活,2.微生物的特点,（5）种类多，分布广 目前已知的和已分离培养的微生物种类可能还不足自然界存在的微生物总数的1%。每年世界上不断有许多新种被发现 真菌为例：目前已经定名的真菌的有十几万种，据估计，自然界的真菌资源有150万种以上在人类可以生存的环境中，微生物无处不在一般城市街道每立方
6、米的空气中约含5000个普通宿舍的空气中每立方米约含20000个每克肥沃土壤中可含数亿个甚至更多的微生物,2.微生物的特点,分解者微生物,消费者动物,环境土壤、空气、水,生产者植物（包括部分微生物）,微生物在环境中的地位：分解者和部分生产者,3.微生物在自然界中的作用,3.微生物在自然界中的作用,微生物代谢能力强，生态系统中的分解者 腐生细菌和腐生真菌，能将动植物遗体中的有机物分解成二氧化碳、无机盐、和水，这些物质又被绿色植物吸收和利用，为光合作用制造有机物提供了原料。微生物控制大气中CO2的适当含量、保持自然界碳素平衡；微生物固氮，分子态氮和有机氮化物均需微生物的作用,4.粮食微生物及其类群
7、,粮食微生物的种类繁多，包括微生物中的一些主要类群：细菌类中的真细菌和放线菌真菌中的霉菌、酵母菌和病原真菌根据粮食微生物的寄附性质不同，通常将其分为:1.导致粮食和粮食食品霉变的霉腐微生物2.引起动、植物病害的病原微生物3.附生在粮食上的附生微生物,第二节 粮食微生物学的任务,1.微生物学简况微生物学是研究微生物形态构造及其生命活动规律的学科。研究对象：微生物的形态结构、营养特点、生理生化特点、生长繁殖、遗传变异、分类鉴定、生态分布以及微生物在工业、农业、医疗卫生、环境保护等方面的作用。,微生物学发展：,17世纪末，荷兰列文虎克用自制的显微镜，观察到了微生物的存在，建立了“微生物”的概念。,1
8、8世纪对微生物形态和初步分类进行了研究。法国巴斯德路易斯否认“自然发生说”，证明发酵是有微生物引起的。50年代DNA双螺旋解密后，整个生命科学进入到分子生物学的研究领域，这也进入了微生物学发展的成熟时期。,Louis Pasteur,2.粮食微生物学的研究范围和任务,粮食微生物学是研究粮食微生物及其在粮食和粮食食品上的作用、影响和控制的科学。研究范围：研究粮食微生物的活动规律，及其对粮食安全储藏的作用和影响研究粮食和粮食食品的霉变规律和防霉技术研究污染粮食的真菌毒素及其去毒方法研究粮食微生物学分析技术，进行粮食和粮食食品的微生物学检验和卫生学评价研究和进行粮食种子带病的检疫检验,研究任务和目的
9、：,切实查明粮食微生物区系特征阐明粮食微生物在粮食储藏等过程中的活动规律和作用本质探索有效地控制粮食微生物活动的方法和途径减少和避免粮食微生物的有害作用，防止粮食和粮食食品霉变、毒素污染和粮食病害的传播，以增强粮食的耐储性，保护粮食品质和食品卫生。,3.粮食微生物学的形成和发展,1954年无霉粮仓1955年“无虫、无霉、无鼠雀、无事故”-四无粮仓70年代粮食微生物研究工作，活跃起来粮食微生物区系及其特征，以及微生物活动粮食霉变规律和测报方法低温、干燥和气调储藏等防霉技术杀菌剂的应用和化学保藏，以及电磁辐射对粮食的杀菌防霉效果对黄曲霉毒素、杂色曲霉素、镰刀菌毒素进行了研究查明了黄曲霉毒素对粮食和
10、粮食食品的污染状况赤霉病麦、黄变米等病原、毒素和毒性以及带毒粮食和油品的去毒处理方法,粮食微生物学的发展趋势,霉菌和霉菌毒素对粮食和粮食食品的污染和防除粮食防霉技术的研究：干燥防霉为基础，研究低温、气调储藏，采取多项技术结合综合防霉从分子生物学的深度，研究粮食微生物的活动对粮食品质的影响,第二章 粮食微生物的形态,第一节 真菌概述真菌的特点:真菌的细胞具有真正的细胞核；通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解多聚物为简单化合物而吸收，是异养型；营养体大多为分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长；有硬的细胞壁，大多数的真菌的壁为几丁质；借助有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种族。真菌：主要以孢子繁殖、营养
11、体为丝状体（或单胞体）的异养型真核生物,真菌与人类的关系,时时刻刻与微生物“共舞”是 祸？是 福？,微生物既是人类的敌人，更是人类的朋友！,工业上用于酿造工业、食品工业、纺织工业以及石油发酵来获得化工产品。农业上利用真菌的生长激素（如赤霉素）和生长调节素（如核苷酸）来提高生产，用真菌杀虫剂和抗菌素来防治病虫害，制作发酵饲料。医药方面真菌生产抗菌素：青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。有些真菌是名贵的药材：虫草、灵芝、银耳与天麻共生的密环菌等。食用菌：猴头、香菇、木耳、蘑菇不仅鲜美可口，营养丰富，还具有抗癌作用。,有益方面,用途广,有害方面,引起人和动物的疾病，一些皮肤病、肺部疾病、心脏和脑部疾病。真
12、菌毒素引起食物中毒，及强致癌性的黄曲霉毒素。真菌引起各种有机物质包括食品、药材、工业原料和产品的霉烂变质。,马尔尼菲青霉病皮肤损害,猪黄曲霉中毒,脑毛霉女孩,小麦锈病,危害大,馒头发霉,墙壁发霉,甜瓜根霉腐烂,引起癣病,一、真菌的形态,（一）真菌的营养体从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的菌丝体称作营养体。真菌的营养体用来吸收水分和养料，进行营养生长。营养体的类型变形体单胞体菌丝体,12：变形体 3：无隔菌丝 4：有隔菌丝,营养体的类型,1.变形体 菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，可以随着原生质流动而运动，形态不固定，也
13、叫原生质团，如根肿菌。单胞体 营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，形态有圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形。如酵母菌，壶菌。,3.菌丝体由真菌孢子萌发形成的管状丝状体，并产生分枝，相互交错成一团，称为菌丝体。这是除酵母菌以外的真菌的营养体，菌丝从结构上分有隔膜和无隔膜的菌丝。在低等真菌中菌丝体是典型的无隔膜类型，多核单细胞，实际上无隔菌丝是无隔的多核体。有隔菌丝是由多细胞组成的，细胞是单核或多核的。由于隔膜的存在而把菌丝分隔成许多小室，是有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位,营养体的类型,（二）真菌的繁殖体,繁殖体是由营养体转变而来的，产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体。,1.真菌的无性繁殖,无
14、性繁殖：真菌不经过两性细胞或者两性器官的接触，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式直接产生后代新个体叫无性繁殖。无性孢子：无性繁殖产生的各种孢子均叫无性孢子。无性孢子多种多样，繁殖能力很强，几天一代。真菌无性繁殖的孢子类型：节孢子芽孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子,节孢子,形成特征：由菌丝断裂而成。当菌丝生长到一定阶段出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多单个孢子孢子形态：常呈圆柱形。举例：白地霉。,菌丝细胞像发芽一样产生小突起，经过细胞壁紧缩而成的一种球形的小芽体,芽孢子,无性繁殖,厚垣孢子,厚垣孢子,形成特征：由菌丝的顶端或中间部分细胞的细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。孢子形态：
15、细胞壁变厚而形成球形、纺锤形或长方形的休眠孢子。对不良环境有很强的抵抗力。若菌丝遇到不良的环境死亡，而厚垣孢子常能继续存活，一旦环境条件好转，便萌发形成新的菌丝体。举例：总状毛霉。,无性繁殖,孢囊孢子,形成于菌丝的特化结构孢子囊内。顶端菌丝膨大形成孢子囊，囊内有多核，核周围有外膜，发育成圆形或椭圆形的孢囊孢子，成熟后囊破裂，孢囊孢子散出。产生孢子囊的菌丝叫孢囊梗囊的下方有一层隔膜与菌丝分开形成囊轴 囊轴与孢囊梗相连处叫囊托举例：根霉、毛霉。,无性繁殖,分生孢子,形成特征：在菌丝顶端或分生孢子梗上以出芽方式形成单个、成链或成簇的孢子孢子形态多样,无性繁殖,(1)无明显分化的分生孢子小梗,分生孢子
16、直接着生在菌丝的顶端，单生、成簇或成链,无性繁殖,（2）具有分化的分生孢子梗,分生孢子着生在已经分化的分生孢子梗的顶端或侧面，这种菌丝直立或朝一定的方向生长。,无性繁殖,（3）具有一定形状的小梗,在已经分化的分生孢子梗上，再产生具有一定形状的小梗，分生孢子呈串或团着生在小梗的顶端。,无性繁殖,2.真菌的有性生殖,真菌的有性生殖是通过核配和减数分裂产生后代的生殖方式。真菌的性器官称配子囊，性细胞称配子，真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子。一般都发生在真菌生长后期，具有度过不良环境的作用。有性孢子的类型卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子,菌丝分化形成形状不同的雄器和藏卵器，当雄器和藏卵器结合后形成有性孢子
17、卵孢子,卵孢子,有性繁殖,接合孢子,有性结构及其形态特征：是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。,接合孢子形成过程:,有性繁殖,子囊孢子,菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成囊状结构子囊，在子囊内形成子囊孢子。子囊的形成有两种方式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊。,有性繁殖,多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果，子囊包在其中。子囊果有三种类型：,闭囊壳,子囊壳,子囊盘,有性繁殖,担孢子,菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子是担子菌所特有，
18、经两性细胞核配合后产生的外生孢子。,担孢子的形成过程,有性繁殖,（三）真菌的菌落,菌丝体或孢子接种在固体培养基上，经过培养，向四周蔓延繁殖而形成菌落。同一种真菌在不同成分的培养基上生长所形成的菌落也会不同。菌落在固定的条件下，如培养基成分、培养温度、培养时间（一般3-5天）等，所呈现的形状、大小、颜色、纹饰等特征是不变的，可用做分类鉴定工作的依据。真菌菌落形状：疏松的、紧密的、平坦的、光滑的；同心园或放射纹质地：为绒状、絮状、毛发状、绳索状、皮革状；颜色：多种多样；大小：区别较大，扩展到整个培养皿；局限性生长，直径仅1-2厘米或更小。,黄曲霉,黑曲霉,米曲霉,青霉,微小毛霉,二、真菌的生活史,
19、概念：真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段交替进行，故称世代交替（生活周期）真菌典型的生活史无性繁殖阶段：首先营养体如菌丝体在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，如此重复进行。有性繁殖：从营养体上形成配子或配子囊，经过质配和核配，形成双倍体的细胞核，最后经减数分裂，形成单倍体的孢子，孢子萌发形成新的菌丝体。,三、真菌的分类,主要依据：生物学和形态学。,四、粮食霉菌在真菌分类中的地位,根据安斯沃思的真菌分类系统，粮食霉菌分属于真菌门中的接合菌亚门、子囊菌亚门和半知菌亚门。,第二节 粮食霉菌,霉菌是引起霉腐的丝
20、状真菌，菌体的基本形态是菌丝，用孢子进行繁殖。粮食和食品上分离出的霉菌约200种，曲霉约26种，青霉约67种，毛霉约30多种，子囊菌和半知菌近20个属中的霉菌。霉菌危害粮食和食品时，分泌酶类分解有机物质；同时霉菌生长繁殖，危害增大，导致粮食和食品霉腐变质；有的还可以产生毒素，具有强烈的毒性和致癌作用。,第二节 粮食霉菌,一、毛霉属,分布广，空气、土壤和各种物体上都有。毛霉菌中温（25-30）高湿，孢子萌发最低RH88-94%。分解蛋白质和糖化淀粉能力很强，用于酿造、发酵食品。（一）分类隶属：接合菌亚门，接合菌纲，毛霉目，毛霉科（二）形态特征,菌落棉絮状，初为白色或灰白色，后变为灰褐色。无性繁殖
21、产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。孢囊梗由菌丝体生出，直立，单生或有分枝，可分成三个群：单枝毛霉群，总状毛霉群，繖枝毛霉群,毛霉菌为中温、高湿性菌，能参与高水分粮食的发热霉变，使储粮带霉味、酒气，同时还可产生结块现象。,一、毛霉属,（三）粮食和粮食食品上的主要毛霉菌,1.高大毛霉 中温、高湿性霉菌，生长适温为35-38，最低RH92%，潮湿的粮食上易分离到。菌落：疏松的棉絮状，初为白色，老后淡黄色，有光泽。,菌体：孢囊梗直立不分枝，壁光滑无色。孢子囊生于孢囊梗顶端，幼时黄色，老后灰褐色，有细刺，成熟后囊壁消解。囊轴梨形或圆柱形、光滑、有橙色内含物。孢囊孢子椭圆形或近短柱形，光滑、无色或暗黄色
22、。接合孢子球形，黑色、疣刺明显。,2.总状毛霉,中温、高湿性霉菌。生长最低相对湿度为92%，潮粮上可分离到。菌落：灰色或浅褐色，呈疏松的絮状。,菌体：孢囊梗总状分枝，长短不一。孢子囊生于每个分枝的顶端，球形，光滑、黄色至黄褐色。囊轴卵圆形、光滑、无色。孢囊孢子椭圆形或球形、光滑。该菌明显特征：菌丝体上形成大量厚垣孢子。厚垣孢子光滑、无色或黄色。接合孢子球形，有粗糙的突起，但很少见。,二、根霉属,根霉是中温、高湿性霉菌，生长适温25-38，孢子萌发的最低相对湿度84-92%。污染潮湿的粮食、食品、甘薯和水果等，很快霉烂软腐。根霉对淀粉、果胶、蛋白质的分解力很强，在发酵和酿造工业上常被利用。（一）
23、分类隶属：接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、毛霉科。（二）形态特征,菌落呈棉絮状，初白色，后变为灰黑色无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子，但不常见。菌丝体可形成匍匐枝和假根。由假根向上生出一至数根直立或弯曲、具分枝或不分枝的孢囊梗。孢子囊生于梗的顶端，球形或近球形。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形孢子囊内产生孢囊孢子。囊轴基部与梗相连处有囊托,（三）粮食和粮食食品上的主要根霉,1.黑根霉 中温、高湿性霉菌。生长适温25-30，RH92%，该菌对果胶分解力强，能导致甘薯软腐病。菌落：棉絮状，初为白色，老后灰褐色，其上密布黑色点状物（孢子囊）,菌体：孢囊梗自假根生出，梗直立，不分枝，2-4根集生
24、，灰褐色。囊托楔性，大而明显。孢囊孢子表面条纹明显，有棱角。,2.米根霉,分布在土壤、空气、药酒和酒曲中。糖化淀粉，产生乳酸和酒精。储粮中使粮食产生酒味。中温、高湿性霉菌，37-40能生长，RH90%。菌落：絮状，初呈白色，后变为灰褐色或黑褐色。菌丝匍匐爬行，无色。假根发达，分枝呈指状或根状，褐色。菌体,孢囊梗直立或稍弯曲，2-4株成束，与假根对生，有时膨大或分枝，呈褐色。囊轴呈球形或近球形或卵圆形，呈淡褐色。囊托呈楔型。孢子囊呈球形或近球形，老后呈黑色。孢囊孢子呈椭圆形、球形或其他形，呈黄灰色。有厚垣孢子，其形状、大小不一致。未见接合抱子。,分布广，存在于粮食、食品及许多有机物质上，能在无机
25、物质上生长，使之生霉。低水分的粮食生霉变质和丧失发芽能力，多由曲霉菌活动所致。曲霉是导致粮食发热霉变的主要霉菌。有些曲霉产生毒素，有强烈的毒性和致癌作用，是人、畜致病菌。曲霉属共18个群，132个种和18个变种。多数为中温性，少数是高温性。孢子萌发最低RH85%以下，干生性的RH65%左右，所以曲霉对储粮危害较大。（一）分类隶属：有些属于子囊菌亚门、不正子囊菌钢、曲霉目、散囊菌科。大多隶属半知菌亚门、丝孢纲、丛梗孢目、丛梗孢科。,三、曲霉属,（二）形态特征,菌落：绒状或絮状，表面平坦或具有同心轮纹及放射状沟纹。初为白色或灰白色，长出孢子后，因种不同而有各种各样的颜色。繁殖：无性繁殖产生分生孢子
26、，有性繁殖产生子囊孢子。菌体：具有发达的有隔膜菌丝，多分枝。菌丝的某些细胞膨大，形成厚壁，称为足细胞。足细胞垂直向上生出分生孢子梗梗顶端膨大形成不同形状的顶囊顶囊表面着生单层或双层小梗，呈放射状排列。若为两层小梗，直接着生在顶囊上的小梗称梗基或初生小梗，在梗基上着生的另一层成小梗或次生小梗。小梗的顶端生出成串的分生孢子，称为分生孢子链。,（三）粮食和粮食食品上的主要曲霉,1.灰绿曲霉群中温、干生性霉菌，生长适温25-30，RH62-75%，危害低水分粮食和食品。能在低温下使低水分粮食变为灰白色、灰黄色或红褐色菌落：绒毛状，灰绿色、鲜黄、黄褐或橙色。背部红褐色或紫色。菌体：分生孢子梗无隔膜，壁光
27、滑，分生孢子头放射状；顶囊球形；小梗一列，较宽，生于顶囊的全部或顶部,2.黑曲霉群,近高温性霉菌，生长适温35-37，最高达50。孢子萌发RH80-88%。产生多种酶类，分解有机物质能力强，具有糖化能力，产生多种有机酸：草酸、柠檬酸等。引起水分较高粮食霉变，大量出现在粮食发热的中、后期，对种子的发芽力伤害大，使粮食质地变软，并带有霉酸味菌落：厚绒毛，初为白色，并有黄色区域，后变为黑色，背部无色或黄褐色。菌体：分生孢子头为球形、放射状或裂成几个放射的柱状物，黑色或褐色；顶囊球形；小梗两列，褐色，生于整个顶囊表面；梗基有横隔。,3.白曲霉群,中温、低湿性霉菌，生长适温20-35，RH72-76%，
28、导致低水分粮食发热的主要霉菌之一。易在稻谷上生长，先起“白花”，后使米粒变灰，质地发脆菌落：生长局限，绒状，白色至带黄的奶油色，背部无色或浅黄色。菌体：分生孢子梗光滑，无色或末端带黄色；小梗两列，生于顶囊表面，第一列小梗较大，第二列较细。,4.黄曲霉群,分布广，粮食和食品上都会出现。该菌最适生长温度30-38，RH80-86%该菌最适产毒温度24-30，RH85-90%危害水分较大的麦类、玉米和花生，使粮食变软发灰；分泌对种子有害的物质，使种子丧失发芽力。有的黄曲霉和寄生曲霉可产生黄曲霉毒素，使粮食带毒。菌落：生长快，柔毛状，平坦或有放射状皱纹，初为黄褐色，后变为褐绿色或黄褐色，反面无色或略带
29、褐色。菌体：分生孢子梗壁粗糙或有刺，无色，分生孢子头为半球形，柱形或扁球形；小梗一列或两列，在同一分生孢子头上有时单、双列都有；顶囊近球形或半球形；分生孢子球形，表面光滑或粗糙,四、青霉属,（一）分类隶属：同曲霉。（二）形态特征：菌落：圆形，有的有放射状沟纹或同心轮纹，初为白色，后因菌种不同而呈青绿、灰绿色或黄绿色，也有呈棕、橙、红褐色等色的，质地有四种：绒状、絮状、绳状、束状,菌丝有隔膜，无性繁殖产生分生孢子，分生孢子梗垂直于菌丝生出，单生直立或密集成孢梗束，梗的顶端形成不同类型的帚状分枝（帚状枝），自上而下称为小梗、梗基、分枝。小梗上长有分生孢子链。青霉依帚状枝的不同分成4种类型：单轮生型
30、，双轮对称型，不对称型，多轮对称型,单轮青霉组：帚状枝由分生孢子梗上轮生的一层小梗组成对称二轮青霉组：帚状枝由在分生孢子梗上紧密轮生的梗基和每个梗基上着生的几个细长尖锐的小梗组成。全部帚状枝对分生孢子梗而言大体对称多轮青霉组：帚状枝有三个以上的分枝，而且常是对称的，此组菌种为数极少不对称青霉组：帚状枝有两次或更多次的分枝，而且不对称或即使对称时，也没有双轮对称组那样紧密的结构及细长渐尖的小梗,四、青霉属,分布广，分解有机物质能力强，不仅能导致粮食和食品霉烂变质，还可产生多种毒素。青霉可导致粮食生霉“点翠”，杀伤种胚，使粮食变色和霉烂，有的能引起大米黄变种类多，生长习性差异大，菌种中温性较多，有
31、些低温型的青霉能在0以下危害粮食，中湿或高湿，孢子萌发最低RH80-88%粮食上常见的青霉有黄绿青霉、橘青霉、产黄青霉和展开膏霉等,四、青霉属,（三）粮食和粮食食品上的主要青霉,1.黄绿青霉分布广，在0可生长，发育适温25-30，RH75-80%。可导致大米变黄，大米含水量15%可产生黄变米，病米初成黄绿色，后形成黄色斑点，有毒，毒素为黄绿青霉素。菌落：绒状或絮状，中央凸起或凹陷；淡黄色或微绿色，渗出液柠檬黄色，反面及培养基亮黄色。菌体：帚状枝多数为单轮,2.桔青霉,世界各国大米产区均有此菌发生。受害大米变黄，日本称为“泰国黄变米”，有毒，毒素为桔青霉素。该菌生长适温25-30，RH80-85
32、%。菌落：放射状沟纹，绒状，稍带絮状，艾绿色或黄绿色，有窄白边，渗出液淡黄色，反面黄色至褐色。菌体：帚状枝双轮生，不对称,3.产黄青霉,生长适温20-25，最低温度-4，RH82-84%，可使低温储存的大米发热变质。受害米淡黄色，白垩状，该菌能产生葡萄糖氧化酶和葡萄糖酸，并能产生青霉素。菌落：生长快，致密绒状，有的稍带絮状，有明显的放射状沟纹；边缘白色，孢子区黄绿色或蓝绿色，老后灰色或淡紫褐色；渗出液很多，淡黄色至柠檬黄色，背面黄至暗黄色。菌体：帚状枝多轮生不对称,4.岛青霉,在禾谷类作物上普遍存在，大米和玉米上较多。受害米为黄褐色，米粒易碎，日本称为“肝硬变米”，是主要的大米黄变菌，产生多种
33、毒素：黄天精，岛青霉毒素，环氯素等。生长适温25-30，最低RH75-80%。菌落：密丛状或毛毡状，带有轮纹和轻微的放射状沟纹，颜色多样，橙黄色，桔红色，褐色及暗黄绿色等；边缘粉红色或桔红色，孢子区灰绿色或艾绿色，反面橙色或红褐色。菌体：帚状枝双轮生对称,菌落：絮状、绒状或粉状，初为白色，后为粉红、黄、橙、紫、砖红等色。菌丝有隔膜，无色或有色。无性繁殖产生大小两型分生孢子大型分生孢子：散生于气生菌丝的短小爪突起上或生于分生孢子座上、粘孢团及粘滑层中。形状多样：镰刀形、纺锤形、腊肠形、柱状等，弯曲、直或近于直，通常有3-5个隔膜，顶细胞形态多样，有的具有脚胞。小型分生孢子：以假头状或链状着生在分
34、生孢子梗上，形态多样，有卵形、椭圆形、肾形，少数为瓜子形，梨形，纺锤形，哑铃形，披针形等，有0-2个隔膜。有性繁殖产生圆形、黑紫色的子囊壳，有孔口，内生无色透明的子囊，子囊内有8个椭圆形的子囊孢子。,五、镰刀菌属,五、镰刀菌属,种类多，分布广，适应性强，能腐生也能寄生，存在于粮食种子的内部和外部。有的可以导致小麦、玉米、水稻、大豆等作物发生病害，造成减产或降低食用品质，有的产生毒素，使人畜食后中毒。多为中温型，少为低温型，中湿性。孢子萌发温度4-32，25最适宜，最低RH80-100%。镰刀菌是在低温下导致高水分粮食霉变的重要霉菌之一。新收获的玉米中检出率很高。禾谷镰刀菌、串珠镰刀菌、半裸镰刀
35、菌等使粮食上最为常见的镰刀菌。,（三）粮食和粮食食品上的主要镰刀菌,1.禾谷镰刀菌危害小麦、大麦、玉米等作物使之发生赤霉病，并能产生多种毒素：玉米赤霉烯酮、T-2毒素、雪腐镰刀菌醇、镰刀菌烯酮及脱氧雪腐镰刀菌醇等。菌落：絮状至丝状；初为白色，后为洋红、砖红或玫瑰色；中央带有黄色气生菌丝，反面紫红色、赭色或深洋红色。菌丝有分枝和隔膜。菌体：只有大型分生孢子为镰刀形或纺锤形,2.串珠镰刀菌,引起水稻恶苗病，亦可危害小麦、玉米等作物。有的串珠镰刀菌株产生赤霉素、玉米赤霉烯酮和串珠镰刀菌素。菌落：棉絮状，白色、粉红色或淡紫色，背面黄、赭、紫红以及蓝色。在气生菌丝上有一层细粉，即散落成堆的分生孢子。菌体
36、：有大小两型分生孢子。,六、交链孢霉属,该属菌菌落呈绒毛状或带絮状，灰绿至黑色，背面黑色。菌丝暗黑色，有隔。分生孢子梗自菌丝生出，单生或成束，大多数不分枝。分生孢子呈倒棍棒形或桑葚形，顶端延长呈喙状，淡褐色，有纵横隔膜。此属菌广泛分布于土壤、空气、食品、粮食中。有些是植物病原菌，如稻交链孢霉；有些能引起果蔬食品的变质，如互隔交链孢霉。粮食种子内部重要的寄生菌，在新收获的谷类粮食上，常见的是细交链孢霉。常随储藏霉菌的增加或储藏期的延长而下降-粮食新鲜程度的一个标志。近低温、高湿性霉菌，生长最低温度6，最适温度25-30，RH85-94%,七、其他霉菌属,毛壳菌属念珠霉菌芽枝霉属木霉属单端孢霉属,
37、第三节粮食中的酵母菌,酵母菌属于真菌，喜在含糖量较高的偏酸性环境中生活。酵母菌对粮食的危害性较霉菌为小，但在高水分粮的密封储藏中，酵母菌的危害值得注意。酵母菌包括孢子酵母（有性繁殖产生子囊孢子-真酵母）和无孢子酵母（半知菌，“拟酵母”或“假酵母”）一、酵母菌属真酵母，有性繁殖生成子囊孢子。在粮食上常见的有啤酒酵母。啤酒酵母包括面包酵母和酒精酵母，对葡萄糖、麦芽糖、蔗糖和半乳糖具有强烈的发酵能力。中温、高湿性菌，生长适温25-30，RH88%，储藏中能引起高水分粮食变质，常伴有腐酒气味。,二、假丝酵母属,拟酵母，对粮食的直接危害较小，但有些种如白色假丝酵母，能引起人、畜“假丝酵母病”是导致脑膜炎的病原真菌，也能感染眼睛。有些假丝酵母细胞的蛋白质和维生素含量较高，能利用五、六碳糖、土豆淀粉废料、木材水解液等，生产人畜可食用的蛋白质。中温、高湿，生长适温25-30。,
