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1、第三讲 神经系统,神经系统是由众多的神经细胞组成的庞大而复杂的信息网络,联络和调节机体各系统和器官的功能。,从功能上,神经系统可以分为三个环节,即传入、中枢和传出。,神经系统的组成,主要内容,一、神经元活动的一般特征二、中枢神经元的联系和活动三、神经系统的感觉机能四、神经系统对躯体运动的调节五、神经系统对内脏活动的调节六、脑的高级机能,一、神经元活动的一般规律1、神经元和神经胶质细胞(一)神经元(neuron)(1)基本结构,(2)主要功能:感受体内外各种刺激而引起兴奋或抑制;对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合;分泌激素等,(二)神经胶质(neuroglia)雪旺氏细胞、星形胶质细胞、少突胶质
2、细胞、小胶质细胞、室管膜细胞等,(2)主要功能 a、支持、绝缘和屏障作用 血脑屏障 b、吞噬和免疫应答作用 c、参与神经递质代谢 d、合成和分泌活性物质 e、维持内环境稳态 f、修复和再生作用,(三)神经纤维(NF)传导兴奋的特征:(1).生理完整性(2).绝缘性(3).双向性(4).不衰减性(5).相对不疲劳性,影响NF传导速度因素:直径、髓鞘、温度、状态,(四)神经对所支配组织的作用功能性作用:突触释放神经递质,改变支配组织的功能活动营养性作用:神经末稍经常释放某些物质,持续地调整被支配组织内部的代谢活动,影响其持续性的结构和生理生化变化,这种作用与神经冲动无关。,2、神经元之间的信息传递
3、方式 突触传递与非突触传递,脊髓前角神经元突触约有2000个;皮层神经元突触约有3万个;人类CNS内大约有突触1014个。,2.1 突触的分类:传递方式:化学性突触(图)电突触(图)接触部位(图):轴 树型 轴 体型(图)轴 轴型(图)功能:兴奋性突触 抑制性突触,2.2 突触结构突触前膜突触间隙 突触后膜,突触传递机理,兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential,EPSP)突触前膜兴奋释放兴奋性化学递质,经突触间隙弥散至突触后膜的受体,引起突触后膜离子通透性改变,Na+内流,使突触后膜出现局部去极化形成的突触后电位。使突触后神经原对其它刺激的兴奋性升
4、高,使其容易产生AP。,局部电位,抑制性突触后电位(Inhibitory postsynaptic potential,IPSP)突触前膜兴奋后释放抑制性化学递质,与突触后膜的受体结合后改变其离子通透性,K+外流或Cl-内流,使突触后膜超极化而产生的电位变化。使突触后神经原对其它刺激的兴奋性下降,使其不易产生AP。,EPSP在轴突的始段(轴丘)达到52mV左右时,就可以引发动作电位IPSP 沿细胞扩散引起细胞的抑制整个细胞的活动取决于该时期EPSP与IPSP的综合效应,突触传递的特征、单向传递 突触前神经元 突触 突触后神经元、总和作用、突触延搁 递质的释放 扩散 对突触后膜的作用、对内外环境
5、敏感性 缺氧 酸碱 5、对某些化学物质敏感性 咖啡因 可可碱 士的宁,电突触(缝隙连接)突触间隙5nm;突触小体内缺乏突触小泡;间隙电阻小,形成低电阻通道,AP直接通过突触间隙作用于突触后膜。,传递的速度快,电阻低、几乎无潜伏期,双向传递,非突触性传递 神经原轴突末梢形成许多串珠样曲张体,内部有大量含有递质的小泡。神经冲动到达曲张体时,递质从其中释放出来,经弥散方式到达邻近或稍远的靶细胞与其受体结合,发挥生理效应,植物性神经和所支配的效应器,特点:无特化突触结构,信息传递时间长;曲张体与耙细胞距离远;不是一对一的支配关系;产生效应与否与效应器有无相应受体有关,神经递质(neurotransmi
6、tter):由突触前神经元合成并由其神经末梢释放,经突触间隙扩散到突触后膜,特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体,使信息从突触前传递至突触后的特殊化学物质。,3、神经递质及其受体,神经调质(neuromodulator):是指神经元产生的另一类化学物质,也作用于特定的受体,但它们并不是在神经元之间起着直接传递信息的作用,而是调节信息传递的效率,起到增强或削弱递质的效应。,3.1 外周递质与受体a.乙酰胆碱 Ach 胆碱能神经纤维分布较广泛,运动Nf、植物性N的节前纤维、绝大部分副交感N节后纤维支配汗腺和骨骼肌的舒血管交感N节后纤维,b.去甲肾上腺素(NA or NE)肾上腺素能神经纤
7、维,除支配汗腺和骨骼肌的舒血管以外的交感神经节后纤维,c.嘌呤类或肽类 嘌呤能或肽能神经纤维 胃肠道壁内神经丛中的一些纤维释放ATP、血管活性肠肽、促胃液素、生长抑素等。,受体胆碱能受体:以兴奋为主 毒蕈碱M型:M1/M2/M3/M4/M5 烟碱N型:N1/N2 肾上腺素能受体:以兴奋为主:1受体:1A/1B/1D 2受体:2A/2B/2C 以抑制为主:1、2、3,3.2 中枢递质与受体乙酰胆碱:感觉、运动、学习、记忆单胺类:(去甲)肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺。情绪、觉醒、睡眠氨基酸类:谷、天冬、甘、GABA 肽类:阿片样肽(脑啡肽,强啡肽)与痛觉和镇痛有关;脑肠肽(P物质、血管活性肠肽等)
8、下丘脑释放的调节性多肽都有相应的受体,脑啡肽的镇痛功能,1 中枢神经元的联系方式辐散式:兴奋或抑制的扩散 聚合式:总和或整合连锁状:空间上加强了作用范围环状:后放或及时终止 正、负反馈的基础 P265,二、中枢神经元的联系和活动,2.1中枢内兴奋的特征 a.单向传递b.中枢延搁:突触延搁 递质释放、扩散、与受体作用等,一个突触传递约需0.5msc.总和:单个EPSP不足以引起AP,时间、空间总和d.兴奋节律的改变e.后放:(图)f.局限化与扩散g.对内环境变化的敏感性和易疲劳性:递质和受体,2 中枢兴奋与中枢抑制 中枢活动的两种基本过程,2.2 中枢抑制过程的特征 突触前抑制,传入侧支性抑制(
9、交互抑制)回返性抑制 图,突触后抑制,突触前抑制:兴奋性递质释放的减少,结构基础:轴-轴突触、轴-体突触,抑制作用发生在突触前膜,与Ca+内流有关,突触后抑制:由抑制性中间神经元引起,抑制性递质的作用,传入侧支性抑制,回返性抑制,3.1 反射与反射弧反射:在中枢NS参与下,有机体对内、外环境 刺激的应答性反应。神经系统功能的基本方式反射弧:实现反射活动的结构。反射中枢多级,3 反射,非条件反射:动物在种族进化过程中建立和巩固并可以遗传给后代的反射。条件反射:动物个体在生活过程中经过训练在非条件反射的基础上建立的反射。,3.2 条件反射与非条件反射,中枢NS的高级功能,有更大的灵活性,更适应于复
10、杂多变的生存环境。,吃肉(非条件刺激)引起唾液分泌(非条件反射),动物经过训练在非条件反射的基础上建立的反射,条件反射的形成在非条件反射的基础上,无关刺激与非条件刺激多次结合,使中枢NS内无关刺激的兴奋灶与非条件刺激的兴奋灶建立了新的功能性联系。,条件反射的意义,感觉:感受器受到有效刺激后产生N冲动,经神经传导通路进入中枢NS,产生一种与刺激相适应的反应。感觉是神经系统反映机体 内外环境变化的一种特殊 的高级功能。,三、神经系统的感觉分析机能,由特殊分化的传入Nf末梢及其附属装置构成的生物换能器一般生理特性:a.适宜刺激 b.换能作用 c.适应现象 快适应(嗅觉感受器)慢适应(痛觉感受器)d.
11、对比现象和后作用:,3.1 感受器,刺激感受器神经冲动脊髓丘脑 大脑皮层 感觉,脊髓的感觉传导功能丘脑及其感觉投射系统大脑皮层的感觉分析功能,浅感觉传导路径:痛、温度、轻触觉在脊髓的界面上先交叉到对侧后上行,3.2 脊髓的感觉传导功能,深感觉传导路径:本体感觉、深部压觉同侧上行至延髓薄、楔束核后交叉,脊髓半断离时,离断对侧发生浅感觉障碍,同侧发生深感觉和辨别觉障碍,初级中枢,丘脑:感觉传导的换元接替站丘脑的核团:感觉接替核 联络核 非特异性核群,3.3 丘脑及其感觉投射系统,躯体,特异性投射系统非特异性投射系统,特异性投射系统:丘脑感觉接替核接受躯体各种特异性感觉传导通路来的神经冲动,再通过N
12、f投射到大脑皮层的特定区域,产生特定的感觉。丘脑联络核 点对点,产生特定感觉,非特异性投射系统:,特异感觉传导纤维通过脑干时,发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系,在网状结构内多次换元前行,到达丘脑非特异性核群(髓板内核群),最后弥散的投射到大脑皮层的广泛区域。提高大脑皮层兴奋性,维持觉醒,躯体感觉区:左右交叉和前后倒置排列(头、面部除外),感觉功能越精细所占面积越大。,本体感觉代表区内脏感觉代表区视觉代表区嗅觉代表区味觉代表区,3.4 大脑皮层的感觉分析功能,最高级中枢,躯体运动是动物对外界反应的主要活动,在NS各个部位的调节下,由许多骨骼肌的协调和配合运动来实现 脊髓-脑干-小脑-皮
13、层,四、神经系统对躯体运动的调节,脊髓运动神经元与运动单位,4.1脊髓对躯体运动的调节,牵张反射(stetch reflex),屈肌反射,腱反射 肌紧张,脊休克(spinal shock):,肌梭:牵张反射的感受器腱器官:分布于肌腱胶原纤维之中,等长收缩时受到的刺激最强,为肌肉张力变化感受器,牵张反射的机制,脑干:延髓、脑桥和中脑,4.2 脑干对肌紧张和姿势的调节,肌紧张 脑干网状结构姿式,易化区:加强肌紧张和肌肉运动。脑干中央 下丘脑和丘脑中线核可加强易化区活动抑制区:延髓网状结构腹内侧 大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部等高级中枢可抑制易化区活动或加强抑制区活动,去大脑僵直:在中脑前、后
14、丘之间切断脑干,可出现四肢僵直、脊柱硬挺、头向后仰、尾部翘起,躯体呈角弓反张姿式。,原因:抑制区活动减弱,易化活动加强,肌紧张加强,脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节,抑 制 区,易 化 区,网状结构背外侧部(包括中脑背盖),网状结构内侧尾部,部 位,前庭核、小脑前叶两侧(与易化区构成易化系统),大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶引部(与抑制区构成抑制系统),上级中枢,下传通路,作 用,特 点,正常情况下活动较强,在肌紧张的平衡调节中占优势,正常情况下活动较弱,网状脊髓束抑制N元兴奋性肌梭敏感性肌紧张和肌运动,网状脊髓束加强N元兴奋性肌梭敏感性肌紧张和肌运动,4.3 小脑对躯体运动的调节
15、前庭小脑(原始小脑)维持躯体姿势平衡 脊髓小脑(旧小脑)调节肌紧张 皮层小脑(新小脑)协调随意运动,发动和协调肌肉运动 起源 大脑皮层联络区;设计 大脑皮层、基底神经节和小脑外侧部运动程序的编制与储存 皮层小脑。,由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动,4.4 大脑皮层对躯体运动的调节,左右交叉,前后倒置,定位精细,大小不同。,主要运动区:中央前回和运动前区特点:,特征:交叉支配:(除上面部肌受双侧皮层支配外)倒置分布:(除头面部是正立的外)区域大小与精细程度呈正比:功能定位精确:,1.大脑皮层运动区,主要运动区,其他运动区,辅助运动区,(纵裂内缘及扣带回),设计运动动作,部位:中央前回
16、和运动前区,(4区)(6区),功能:执行随意运动指令,肢体远端肌,肢体近端肌,双侧支配,第二运动区等,(5、6、7、8、18、19区),协调随意运动,基底神经节的病变与帕金森氏病,脑细胞移植,锥体系统:大脑皮层运动神经元发出轴突下行抵达支配骨骼肌的运动神经元(脊髓腹角运动神经元和脑干的脑神经运动核神经元)形成的下行传导系统。机能:发动肌肉运动,完成精细动作,锥体外系统:锥体系以外管理躯体运动的下行传导通路的统称 机能:调节肌紧张、肌群的协调运动有关,使躯体运动协调,锥体系统与锥体外系统,调节和控制内脏活动的NS称为植物性NS(自主NS、内脏NS)传出神经:交感神经和副交感神经,五、NS对内脏活
17、动的调节,到达效应器之前在外周神经节交换神经元交感神经节前纤维短(1:10)、分布广泛 副交感神经 迷走神经节前纤维长(1:2)、分布局限,功能特点:维持内环境稳定,交感神经系统和副交感神经分布的区别,脊髓骶段(24节)侧角,(皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质只有交感神经支配),(几乎所有脏器),N 纤维长度 节前 节后 节前 节后,节前节后11117 节前节后12,纤维数量比,支配的效应器 较 广 泛 较 局 限,神经节位置 离效应器远 离效应器近或在效应器壁内,T1L3灰质侧角 脑干(、对脑神经),中枢部位(中间)(两端),特 征 交感神经系统 副交感神经系统,释放递质,节前纤维
18、为ACh,节前、节后纤维皆为ACh,少部分节前纤维为ACh,大部分节后纤维为NE,脊髓胸腰段,5.1 脊髓对内脏活动的调节,低级中枢 主要进行局部性的简单反射 排粪反射、排尿反射、血管运动反射、性反射等受高级中枢经常性的调节,内脏活动的基本中枢 延髓:心血管运动中枢、呼吸中枢、呕吐中枢、吞咽中枢、唾液分泌、咳嗽中枢“生命中枢”之称,脑桥:呼吸调整中枢、角膜反射中枢中脑:瞳孔反射中枢、视听反射中枢,5.2 脑干对内脏活动的调节,较高级中枢,体温调节中枢水平衡调节中枢摄食调节中枢情绪反应内分泌及生殖活动中枢生物节律,5.3 下丘脑对内脏活动的调节,A.新皮层大脑皮层中除边缘系统皮层部分以外的进化程
19、度最新的部分除躯体运动区外,还影响消化、呼吸、膀胱等内脏活动。B.边缘系统大脑皮层内侧面环绕脑干背面的一个弓形皮层以及皮层下在功能上密切联系的神经结构的总称。各内脏活动均有代表区“内脏脑”情绪反应,5.4 大脑皮层对内脏活动的调节,六、脑的高级功能高级功能:条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒、动机行为等,大脑皮层的电活动,大脑皮层细胞群同步活动时突触后电位(EPSP、IPSP)的总和 脑电图EEG,快波:波 清醒、安静波 新皮层紧张活动时出现慢波:波 困倦波 睡眠,6.1 觉醒与睡眠,异相睡眠:低电压快波脑电变化 不规则波动 做梦,慢波睡眠:高幅慢波的脑电特征感觉、运动、植物性神经功能水平低而稳
20、定分泌生长激素,6.1.2 睡眠,6.1.1 觉醒动物进行正常活动的基础,相互转化 慢:70-120min 异:5-15min 4-6次,感觉性记忆:在实际的感觉体验以后,大脑的感觉区保留很短时间的感觉信号,持续数百ms,不到1s即被新的信息所代替。短期记忆:对少量信息每次能持续数秒到一分钟或更长一段时间的记忆(第一级记忆)长期记忆:长时间以后能被回想出来的脑内贮存的信息 近期记忆(第二级记忆),几分至几年 第三级记忆,6.2 学习与记忆,6.2.1 记忆的类型与特征,6.2.2 长期记忆的形成,第一级记忆持续时间数秒,各种不同进化阶梯上的哺乳动物大脑皮层的发达程度的差异主要表现为:1、大脑表
21、面皱褶程度:进化中形成沟回,扩大了表面积2、大脑皮层的感觉区、运动区和联合区三者所占比例的大小:随着动物的进化,联合区的比例逐渐增大 人脑皮层的联合区占95%。,本章小节,化学性突触的传递机理中枢抑制过程感觉机能躯体运动的调节内脏活动的调节,复习思考题,基本概念EPSP与IPSP 突触前抑制与突触后抑制 反射与反射弧 条件反射与非条件反射 特异性投射系统与非特异性投射系统 脊休克 锥体系统与锥体外系统思考题 1、简述化学性突触传递的过程 2、简述中枢兴奋和中枢抑制的特征,2、脑干对姿势的调节:姿势反射:中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应运动,以保持或改正动物躯体在空间的姿势。牵张反射。状
22、态反射:头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置改变可以反射性改变躯体肌肉的紧张性。马上坡时头下俯前肢肌紧张性减弱,后肢肌紧张性增强。翻正反射:正常动物可保持站立姿势,如将其推倒,则可翻正过来,此反射称翻正反射。,(1)突触前抑制:神经元轴突末梢受到另一神经原轴突末梢的作用,使其兴奋性递质的释放减少,从而使兴奋性突触后电位减小,以至不容易甚至不能引起突触后神经原兴奋,所呈现的抑制效应。,2正常AP为120 mV,1兴奋引起2的AP幅度降为100mV 或不产生,2末梢兴奋性递质释放减少、在3上的EPSP减少,产生抑制作用。,末梢递质的释放量与该末梢兴奋时产生的动作电位幅度大小有明显关系。,返 回,返 回,返 回,返 回,电突触,化学突触,返 回,记忆:信息的贮存,是指至少一次或反复多次能够回想起某种思维的能力。学习:机体通过神经系统不断接受环境的变化而获得新的行为习惯(或经验)的过程。,返 回,返 回,