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1、第三章 行为遗传 Behavioral Genetics,甲对田径和篮球运动都很喜欢，长大后也从事了体育教育工作。他希望他儿子也和他一样，所以从小就培养孩子这方面的爱好，可怎么也没培养起来，孩子中学毕业后就到一家理发店工作了,中央电视台曾播过一个节目：两家抱错孩子,父亲很是觉得遗憾，进而怀疑这是不是自己的儿子。于是这位父亲就已查身体为名领着孩子做了亲子鉴定，结果证明这个孩子确实不是自己的孩子,妻子非常委屈，决定要和丈夫一起找回自己的儿子，也证明自己的清白。首先想到了医院，是不是医院给搞错了。到医院查找当年同一天在同一产房出生的孩子。就顺着这个线索找到了乙家，看到乙家的孩子，甲眼泪就流出来了，认
2、定这就是自己的孩子。这个孩子不仅相貌和自己相似，行为习惯都基本上一样，连他母亲闲着就咬手指甲的坏习惯都有。现在正在某体校训练，连父亲的爱好都继承了下来。（乙家没有体育爱好者，夫妻都喜欢静，文文静静的一对夫妻）亲子鉴定，证明确实两家的孩子是在医院里抱错了,可见，不仅相貌特征能够遗传，行为习惯也能遗传,例如，近年来的研究表明，在一卵性双生儿中，同时出现晕车晕船、便秘、梦游、吮指、咬指甲、夜尿和睡觉咬牙的占很高的比例，从而说明这些行为是受遗传控制的。,通过家系调查，也可以看出遗传的倾向。据记载，贝尔努利家系、达尔文家系、巴哈家系都产生过许多闻名遐迩的大学者、音乐家。就拿达尔文家系来说吧，其中不仅有杰
3、出的生物学家查理士达尔文和优生学家弗朗西斯高尔顿，还有进化论的先驱、博物学家、生理学家、诗人伊拉兹马斯，古钱搜集家伊拉兹马斯，数理天文学家乔治，植物生理学家弗朗西斯及市长、工学家霍累斯等。,第一节 问题与方法,一、行为遗传学中的问题,同一物种中不同的个体在一些特定的行为特征上有差异吗？这些种内变异有遗传基础吗？行为特征遗传的机制是什么？有多少基因参与了对某一特定行为的影响？基因是如何影响各种行为型的发育的？在行为变异中有多大成分是受遗传的影响，又有多大成分是受环境的影响？,从柏拉图和亚里士多德时代起，这些问题就一直困扰着心理学家和行为学家。时至今日，持环境决定论和遗传决定论两种极端观点的人已不
4、多见，大多数人都相信个体差异是遗传与环境共同作用的结果。即,VT=VG+VE+VIVT代表种群中某一特征所观察到的表现型总变异量；VG代表总变异量中的基因型成分；VE代表总变异量中的环境成分；VI代表基因型和环境因素之间相互作用所引起的变异量,表现型变异等于基因型、环境和两者相互作用力之和,研究行为遗传学有两种基本方法：使环境保持不变，以便探讨遗传因素的影响使遗传因素保持不变，以便研究环境的影响,二、评估遗传决定性的方法,1近交试验研究环境因素对行为影响的方法之一是靠选用同型品系的动物而使遗传成分保持不变。获得遗传纯合性的一种方法是采取近交繁殖或是在很多世代中使同胞兄妹进行婚配。,近交（Inb
5、reeding）是指血缘关系极为相近的个体之间或遗传组成极相似的个体之间进行的交配繁殖。一般指的是具有共同祖先的个体彼此交配。近交可分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。自交（Selfing）是近交的极端类型。通过近交可使一个种群达到接近完全纯合程度，即所有同源染色体的相对位置都具有相同基因的状态,同源染色体,一般说来，形态和大小相同，一条来自父方，一条来自母方的两条染色体,精子的头部,卵细胞,+,如1和3、2和4,对,对,条,条,对,基因型,基因型,近交的用途,固定优良性状：采用恰当的近交可以加速优良基因的纯合，使优良性能尽快固定下来，减少分化暴露有害基因：
6、在非近亲繁育的情况下，处于隐性状态的有害性状或遗传缺陷较少出现。而在近亲繁殖情况下，由于隐性有害基因趋于纯合，表现出来的机会就增多,近亲婚配的危害,近亲婚配：通常将34代内有共同祖先的一些个体称为近亲。近亲个体间的婚配称为近亲婚配。近亲婚配的危害主要是子女中有害基因纯合的几率增高，导致后代发病率增高，尤其是罕见的常染色体隐性遗传(AR)病(如白化病、垂体性侏儒等)。,近 亲,不同亲属级别之间基因相同的几率不同：一级亲属 基因相同几率1/2 亲缘系数0.5父母、同胞二级亲属 基因相同几率1/4 亲缘系数0.25祖父母、外祖父母、叔、伯、姑、舅、姨三级亲属 基因相同几率1/8 亲缘系数0.125姨
7、表、堂表兄妹。,近亲婚配的危害,近亲婚配：通常将34代内有共同祖先的一些个体称为近亲。近亲个体间的婚配称为近亲婚配。近亲婚配的危害主要是子女中有害基因纯合的几率增高，导致后代发病率增高，尤其是罕见的常染色体隐性遗传(AR)病(如白化病、垂体性侏儒等)。,AR白化病,临床表现：全身皮肤呈白色或淡粉红色，毛发银白色或淡黄色，虹膜无色素，畏光。,非近亲：1/501/501/41/10000表兄妹近亲：1/501/81/41/1600,数 据,1、近亲婚配发病率患先天性遗传病的病人的父母近亲结婚率为37.5%，近亲婚配子女患病率为41.6%2、婴儿死亡率近亲结婚为8.1，而非近亲是2.4 3、子女20
8、岁前死亡率近亲结婚为13.9%，而非近亲是1.7%,事 例 一,达尔文和表妹爱玛生育十个子女，三个中途夭折，三个终生不育。,事 例 二,摩尔根和表妹玛丽生育三个子女，两个女儿莫名其妙的夭折，儿子智障,但适当的近交还有一个重要的用途，就是提供试验动物。高度一致的近交系是医学、医药、遗传等生物学实验研究的基本要求之一，高度近交的近交系可用作这些研究的实验动物。,就小鼠来说，经过大约30代的近交以后，就会有98100的等位基因成为纯合基因对。,试验：有4个近亲繁殖品系的小鼠(即C57/B1/1,3H/Bi,DBA/8和JK)，把每个品系的小鼠都分为两个试验群，一群让其在4日龄时受到2分钟的有害刺激，
9、另一群则不受刺激。,具体做法：把4日龄小鼠放入金属盆中，盆侧安装一个门铃，铃声便是一种有害刺激，对照群的小鼠则不受铃声刺激。之后，对所有30日龄的鼠进行测定，方法是把它们放入同一个金属盆中，连续10天每天给予2分钟的有害刺激，并记录小鼠的行为反应，包括排尿量、排粪量和活动量(指在金属盆各个部分的总移动量),结果：虽然在不同品系之间存在着一定差异，但在同一品系内的行为反应却是非常一致的，即试验群与对照群相比都表现了排尿量增加、排粪量增加和活动量减少。,从这个结果我们可以看出，不同品系之间存在着一定差异，是遗传因素不同造成的，而所有试验群与对照群相比都表现了排尿量增加、排粪量增加和活动量减少，又是
10、环境因素不同产生的。,2品系差异试验比较和评价遗传性对行为影响的另一种方法是系统地研究在同一环境条件下同一物种内的两个或更多遗传同型的近亲繁殖品系。在这类研究中使VE保持不变，以便能评估遗传对行为的影响，此时VT=VG,水迷宫实验,方法：相同的环境条件。在试验过程中，小鼠需利用视觉线索寻找并游向逃避平台，60秒之后尚未能找到并到达逃避平台的小鼠将被救起。,结果：C3H和JK不能完成任务，缺乏敏锐的视力C57和DBA都能成功地找到平台，但它们找到平台的方法不同。C57靠平台位置所示明的视觉线索，但也可记住平台的位置；而DBA品系的小鼠则只能靠视觉线索找到平台。这两个品系的小鼠在行为上的差异很可能
11、与其大脑在学习辨认地点能力上的遗传差异有关。,3人工选育试验在行为遗传学研究中，人工选育技术能够显示出一个特征是不是在一定程度上受着遗传的控制，如果是的话，它就会受到选择压力的影响估价基因在表现型中的表达程度人工选育试验的基础是在所研究的特征中存在着一定程度的遗传变异性。,Hirsch和Boudreau曾用黄猩猩果蝇做试验。试验材料：他们使用一个丫形迷宫，迷宫的一个臂是明亮的，而另一个臂是黑暗无光的。在10次测试中记录下趋近光源的果蝇所占的百分数。直到把这种人工选育进行到第29代为止。结果：选育进行到第29代时，两品系果蝇的趋光反应已经很少发生重叠了。结论：黄猩猩果蝇的趋光反应在一定程度上是受
12、遗传控制的。,4交叉养育试验 交叉养育是指在同一物种或同一品系内把两个家庭的子代交换位置，使其子代受到养父母的养育而不是亲生父母的养育当然在不同物种之间也可进行交叉养育试验由于是把遗传上相似的动物放在不同的养育环境中，我们就可以借此对基因型和母爱环境对某些行为特征影响的相对重要性做出评价。这种交叉养育技术可以帮助我们把物种所特有的遗传行为和环境所影响的行为区分开来。,问题：Broadhurst(1965)在一项研究中想了解在一个新的或胁迫环境中鼠的排粪率是否受到出生后母爱行为的影响？材料：人工选育获得了两个不同的老鼠品系：一个品系具有高排粪率；另一个品系具有低排粪率,方法：喂养了这两个品系的鼠
13、并在幼鼠出生时进行两品系间的交叉养育，然后对交叉养育过的幼鼠进行排粪测定结果：交叉养育鼠的排粪率与其亲生父母的排粪率是相同的。结论：两个品系老鼠的排粪率是由遗传因素决定的，而不受环境因素的影响。,三、杂交试验,1杂交试验的一般方法,首先对种间、亚种间或属间的杂种行为进行鉴定，然后对这些行为进行定量分析并与其亲本行为进行比较，从而了解行为的遗传性。,2杂种动物的行为 对杂种动物行为的研究遍及各种不同的动物类群，特别是雁鸭类、鸠鸽类、鹦鹉、鸣禽、鱼和昆虫等。这些研究都获得了大体上相似的结果并符合遗传学的一般规律。如果两个亲本物种的行为只存在数量上的差异，那么其杂交后代的行为往往是介于两个亲本物种之
14、间。,例如：让环颈雉和家鸡进行杂交(属间杂交)，其雄性的杂交后代在啼鸣时的头颈位置刚好介于两个亲本之间。,有一些蜡嘴雀饮水时整个啄都浸入水中另一些蜡嘴雀饮水时只是啄的前端浸入水中这两类蜡嘴雀的杂交后代在饮水时啄浸入水中的深度刚好介于两个亲本之间。,另一方面，如果两个亲本的行为存在本质差异例如，一个亲本具有某一行为，而另一亲本则没有，在这种情况下，这一行为在其后代中或是表现出，或是完全不表现，这就要看这一行为是不是显性特征。就复杂行为型来说，杂交后代可以表现为是嵌合杂种，即该杂种具有双亲行为的混合特征。,如：让罗非鱼属(Tilapia)中的两种鱼杂交，其中的尼罗罗非鱼是一种口孵鱼，而另一种罗非鱼
15、则是一种底栖鱼。其杂交后代的行为则摇摆在两亲本行为之间，这种摇摆具有随机性质：它们时而把卵粘牢在水底并用鳍为卵扇水，时而又把几粒卵衔在口中并继续为其他的卵扇水。不久它又会把卵从口中吐出来，如此等等。即使卵是受过精的，在这种情况下幼鱼能否正常发育也是成问题的。,非洲情侣鹦鹉中有些种类携带筑巢材料的方法是很特别的，它们用嘴把树叶或纸片撕成条状，然后把这些条状物放在背部的尾羽之间并把它们附着在尾羽下侧的小钩上另一些鹦鹉携带筑巢材料的方法是用嘴衔这两种鹦鹉的杂种最初总是试图把筑巢材料放在尾羽之间，但它们常常做不好。,结果：杂种鹦鹉切割筑巢材料（切成条状物）比任何一个亲本切得更多更长，这就是所谓的杂种优
16、势；杂种鹦鹉的体形比亲本大。此外，杂种鹦鹉有时把筑巢材料插入身体的其他部位（如胸部），是一种较原始的携带方式。即杂种在行为上表现得比任何一个亲本更接近于原始类型。,3杂交育种试验实例,(1)如果让小杆线虫的两个亚种进行杂交，而且其中只有一个亲本身体前端能做波浪形运动。结果第一代线虫全都能做波浪形运动，但到了由这些杂种产生的下一代(F2)，便产生了两种行为型的线虫：能做波浪形运动的和不能做波浪形运动的，而且两者的比例是:。这说明，做波浪形运动这一行为特征是一种显性特征，而且是受单一基因支配的。,这四种行为型的发生频率大体相等,非卫生蜂,(2)蜜蜂的亲代抚育行为 指工蜂把死于蜂房中的幼虫叼走-双基
17、因杂种遗传,结论：咬开蜡盖和叼走幼虫的行为分别是由两个基因控制的，而这两个基因都是隐性的，换句话说，非卫生行为是显性的。因此只有两对等位基因都是隐性的时候才会表现出完全的卫生行为（既能咬开蜡盖又能叼走幼虫）,动物大多数行为的遗传都是受多基因支配的蟋蟀鸣声果蝇的振翅发声，果蝇振翅的节律和振幅是随种而异的。剑尾鱼与同属的另一种剑尾鱼所进行的杂交试验表明：在求偶行为中即使是简单的行为差别也可能是由多基因支配的。,上面所举的例子都只说明了基因对行为的直接影响。但是，基因也和激素一样能够间接地影响行为，如通过影响感觉器官的敏感性间接地影响动物的行为。此外，基因还可以通过影响中枢神经系统的功能（如记忆力）
18、、激素的分泌、激素的反应阈值和其他一些形态生理特征而间接地影响动物的行为。,四、动物行为遗传分析的几个实例,1学习行为的遗传分析 Tryon对大白鼠迷宫学习能力的双向繁育试验,试验方法：该试验连续进行了15年，研究者首先观察大白鼠种群中不同成员在一个复合T形迷宫中的表现，然后根据它们的得分（错误次数和学会认路的时间）把它们分为聪明的和愚笨的两组并进行隔离饲养繁育。在以后的世代中，聪明的总是与聪明的相配，而愚笨的总是与愚笨的相配。,结果：两组大白鼠走迷宫的能力便相差得越来越远，到第八代时，两组之间便不再有重叠现象。,在后继的一些试验中表明：聪明的大白鼠在其他学习能力方面不一定就比愚笨的大白鼠强，
19、事实上有时还刚好相反。但是，在解决同一问题或类似问题时，聪明者总是占有优势。结论：第一，就大白鼠的学习来讲不存在一个单个的优势基因；第二，聪明者的先天才能往往是同特定的学习任务联系在一起的，其他方面不一定就比别的个体聪明。,黑丽蝇能够形成条件反射试验 背景：黑丽蝇对蔗糖的反应是无条件地伸出它的喙，如果把一些中性刺激（如水和盐）与蔗糖联系起来，久而久之，它对这些中性刺激也会做出伸喙反应（此时已变成条件刺激），而且个体之间存在着差异，一些黑丽蝇比另一些反应更好。,方法：首先对一群自由交配的未加选择的黑丽蝇种群进行条件反射训练，待条件反射建立之后，就根据个体的表现把黑丽蝇分成两组，一组是聪明的，即在
20、可能做出的8次反应中有6次或6次以上是正确的（伸喙）；另一组是愚笨的，即在可能的8次反应中只有2次或少于2次的正确反应。分组后对两组黑丽蝇进行隔离繁殖，在后继的世代中重复这样的选择。,结果：经历若干世代的繁殖以后，聪明组的平均正确反应率增加，而愚笨组的平均正确反应率下降。,2果蝇求偶行为的遗传学分析,试验用两组在遗传上非常相似的黄猩猩果蝇进行，这两组果蝇只有一点不同，即其中一组果蝇在X染色体上带有一个隐性的黄色基因，该基因表达为表型就是黄色的身体。由于这一突变是隐性的并与X染色体连锁，所以雌性果蝇必须是纯合的，即在一对X染色体上都具有黄色突变基因，其表型才能表达为黄色。据观察，黄色雄蝇开始求偶
21、的时间总是晚于正常雄蝇，而且求偶的持续时间较长。可能的原因是，黄色突变雄蝇的性动机较弱、活动性较小，与正常雄蝇相比反应比较迟钝。,3.蟋蟀鸣声的遗传学分析 果蝇的雄蝇是靠轻轻敲打雌蝇来辨识雌蝇是不是与自己属于同一个种，而蟋蟀的雌性个体则是靠倾听雄蟋蟀的鸣声来识别自己的同类，这种识别方法既快捷而又能节省时间和能量。因此每一种蟋蟀都有自己特有的鸣声，很多实验都已证实，雌蟋蟀能够根据雄蟋蟀的鸣声正确地选择同种雄蟋蟀作配偶。,蟋蟀鸣声的特异性主要表现在乐句结构上，包括声音脉冲的频率和时间进程,波形图表明：杂交后代的鸣声特征与两种亲本蟋蟀有明显的差异。在亲本蟋蟀T.oceanicus 的鸣声中存在一个明
22、显的颤间间隔，而在另一亲本蟋蟀T.comynodu 的鸣声中却没有。同样的颤间间隔也存在于雌性T.oceanicu 与雄性T.commodu 杂交所产生的后代的鸣声中，但是在由雌性T.commodu与雄性T.oceanicu、杂交所产生的后代的鸣声中却没有颤间间隔。,结果：颤间间隔的存在与缺失是与雄蟋蟀从亲本雌蟋蟀那里所接受的X染色体相联系的。,4家养动物行为的遗传学分析 一种动物一旦被人类驯化，其驯化种群的遗传结构就会发生变化，偏离其野生祖种。在新的环境中，野生祖种的一些不适应特征很可能会变得有利于种群的存活。当一种动物很难在豢养条件下进行繁育的时候，家养品种很可能仅仅是由一对可以繁殖的个体
23、繁衍而成的。如：条纹北螈,第二节 基因与动物行为,一、基因对鹦鹉和蜘蛛行为的影响 行为发育是个体基因型（遗传构成）与环境相互作用的结果，而这种相互作用又决定了个体的表型（可观察到的特征）。即个体间的行为差异是由个体所具有的遗传信息、个体生存和生长环境引起的。,桃花鹦鹉的研究实例 有一些桃花鹦鹉从小是由养父母葵花鹦鹉喂养大的。大多数桃花鹦鹉的叫声都是一样的，但那些少数被葵花鹦鹉喂养大的个体，其叫声却不一样。在这个例子中，两类桃花鹦鹉之间的行为差异显然是来自于这些个体的听觉经验和社会经历，而不是由于它们之间存在着遗传差异。,两个漏斗网蛛种群成员之间的行为差异,问题：栖息在草木茂盛的溪流边的漏斗网蛛
24、，对于落网猎物的反应非常缓慢。而栖息在相邻干荒漠草原的漏斗网蛛，只要猎物一落网就会迅速跑到网上。这些同种蜘蛛在出击速度上的差异纯粹是由于环境的差异？,Ann Hedrik和Susan Reichert把这两个地区的蜘蛛带到了实验室内并在同样的条件下把新一代的蜘蛛饲养到成熟期。结果：来自溪流边的蜘蛛后代对猎物的反应仍然很慢，当把一只蟋蟀放到网上后，蜘蛛来到网上的时间约为1分钟，而在同样条件下，荒漠草原蜘蛛的后代出现在网上的时间平均不足3秒钟，即使它们在此之前所得到的食物与溪边蜘蛛的后代一样多。结论：是遗传差异导致了两地蜘蛛在攻击速度上不同,二、基因与黑顶莺的迁移行为,在德国繁殖的黑顶莺一年两次进
25、行远距离迁移，迁移是在欧洲和非洲之间进行的，每年春秋两季都要经过西班牙。但是也有不迁移的黑顶莺，包括栖息在非洲西海岸佛得角群岛上的个体，它们全年都生活在那里。不同的迁移习性是由遗传差异决定的？,Peter Berthold及其同事对其进行了研究,假设：黑顶莺至少有一个基因影响着个体的迁移习性，最简单的情况是只需要一个被称为A的单个基因，但它是以等位基因A1和A2的形式存在。德国黑顶莺可能具有的基因型是A1/A1，而佛得角黑顶莺可能具有的基因型是A2/A2。那么杂交后代的基因型就应当是A1/A2，杂交后代的迁移行为也应介于它们两个亲本迁移行为之间,实验：首先在德国和佛得角群岛捕捉黑顶莺 德国雄鸟
26、佛得角雌鸟 德国雌鸟佛得角雄鸟在笼养条件下产生了杂种后代。测定亲鸟和杂交后代的迁移行为。测定方法：把黑顶莺放入特制的带有电动栖枝的箱子里，不管何时只要鸟儿停在栖枝上就能被记录下来,结果：德国黑顶莺迁飞躁动期约为370小时；佛得角黑顶莺却整夜处于睡眠状态；杂交后代迁飞躁动时间平均为260小时结论：这一实验结果支持了遗传假说，即黑顶莺的迁飞倾向是受遗传影响的。,黑顶莺在迁飞期间，两个不同的迁飞种群是采取不同的路线飞往非洲的,1991年，Andrews Helbig研究了遗传差异对黑顶莺不同迁飞路线的影响。方法：先繁育出德国黑顶莺和奥地利黑顶莺的杂交后代，然后再把亲鸟和杂交后代于晚上放入专门的漏斗箱
27、中。当它们向上窜跳试图开始向非洲迁飞时，就在衬纸上留下了足痕，然后计算每只鸟足痕的平均方向和确定它对飞行方向的选择，比较杂交后代的选择与两亲本鸟的选择。,结果：杂交鸟的选择刚好是两亲本鸟选择方向的中间位置这一结果证实了下述假说，即德国黑顶莺和奥地利黑顶莺在遗传构成上的不同影响着它们对迁飞方向的选择，而杂交后代所接受的是双亲等位基因的混合体，因此在迁飞方向上就表现出了折衷性质,三、基因与果蝇的活动周期和求偶鸣叫节律性 现象：有些果蝇的幼虫（被称为漫游者）在取食酵母菌时是极为活跃的，而另一些果蝇幼虫（被称为静坐者）则极不活跃。,Marie Sokolowski及其同事利用遗传技术培育出两个具有遗传
28、均一性的品系，其中一个品系其表型都是漫游者，5分钟内在酵母培养皿中的移动距离很大，约相当于静坐者品系移动距离的4倍。但两个品系的成年果蝇杂交后产下的子一代（F1），其幼虫期全都是漫游者。待这些幼虫发育为成年果蝇后再互相交配产下的后代（F2），其中有漫游者也有静坐者，两者的比例是:1,孟德尔与豌豆杂交试验,孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822.7.221884.1.6)是现代遗传学之父。1822年7月22日，孟德尔出生在奥地利的一个贫寒的农民家庭里，父亲和母亲都是园艺家。孟德尔受到父母的熏陶，从小很喜爱植物。,孟德尔与豌豆杂交试验,大学毕业后不久，孟德尔就开始了长达8年的豌
29、豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里，弄来了34个品种的豌豆，从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状，例如高茎或矮茎、圆料或皱科、灰色种皮或白色种皮等。,豌豆杂交试验,孟德尔把黄色和绿色的豌豆杂交，第一年收获的豌豆是黄色的。第二年，当他把第一年收获的黄色豌豆再种下时，收获的豌豆既有黄色的又有绿色的同样他把圆形和皱皮豌豆杂交，第一年收获的都是圆形豌豆，一粒皱皮豌豆都没有。第二年，当他把这种杂交圆形再种下时，得到的却既有圆形豌豆，又有皱皮豌豆。,孟德尔的豌豆杂交实验7对性状的结果,约为3:1,规 律,F1代的性状一致，通常和一个亲本相同。得以表现的性状为显性，未能表现的性
30、状为隐性，此称F1一致性法则 在F2代中初始亲代的两种性状（显性和隐性）都能得到表达在F2代中显性隐性31,性状是由颗粒性的遗传因子(基因)决定的。每个植株有一对等位基因控制每一对相对性状，即基因是成双成对存在的。每一对基因均等地分配到配子中去。每一个配子(gametes)只含有每对基因中的一个每一对基因中，一个来自父本，一个来自母本。在形成下一代新的个体(或合子)时，配子的结合是随机的。,为解释上述规律,孟德尔提出如下假设:,配子 R r,F2基因型比 1 RR：2 Rr：1 rrF2表现型比 3(圆形)：1(皱缩),授粉時，每个亲代各提供一个因子给子代。高茎的因子是显性的，矮茎的因子則是隐
31、性的,高茎与矮茎豌豆杂交后第一子代全是高茎,豌豆實驗-3,第一子代自花授粉,第一子代自花授粉所产生的第二子代，高茎与矮茎的比率是3:1,分离律孟德尔第一定律,控制性状的一对等位基因在杂合状态时互不污染，保持其独立性，在产生配子时彼此分离，并独立地分配到不同的性细胞中去,能卷舌,褐色虹膜,分离律在人类遗传中的体现,结果表明，漫游者具有1或2个能影响幼虫觅食行为的显性基因，而静坐者则具有2个隐性基因。由此可见，两种幼虫的行为差异是因为在一个单基因内所包含的信息不同。现在已知这一基因是位于果蝇所具有的4条染色体中第二条染色体上。,果蝇中其他单基因影响行为的实例 有些突变的等位基因能影响果蝇的日活动规
32、律,正常情况下，日活动是以24小时为一个周期具有per0等位基因的果蝇，活动则完全没有节律性具有pers等位基因的果蝇表现为日活动周期缩短，仅为19小时具有perl等位基因的果蝇又表现为日活动周期延长为29小时,两个研究小组利用分子遗传学技术研究发现，每一个突变的等位基因都与野生种的周期基因（period gene,简写为per）有所不同，这种不同只涉及由3500对以上核苷酸构成的DNA链上的一对核苷酸就per0基因来说，DNA分子中的这个单一变化就导致了所产生的蛋白质仅由大约400个氨基酸组成，而不是像正常的野生果蝇那样由1200个氨基酸组成。这一突变可使细胞在成熟前期停止“读取”基因信息,
33、求偶鸣叫是靠双翅的振动发出一个接一个的脉冲，并形成一个脉冲长链野生果蝇两次振翅脉冲（IPI）之间的间隔大约是45-55ms，一个IPI周期大约是35s黄猩猩果蝇IPI是30ms，IPI周期60s研究者把一个取自野生果蝇的per基因插入到另一种带有per0基因的黄猩猩果蝇的胚胎中，黄猩猩果蝇表现出与野生果蝇一样的鸣叫节律,per基因还能影响雄果蝇的求偶鸣叫等,蜜蜂性别基因,科学家通过对蜜蜂体内基因的研究发现，雌蜂身体内有一种被叫做互补性别因子(csd)的基因的两个不同的副本，分别来自父母，它们能够形成活性蛋白质促使受精卵发育成雌峰，而未受精的卵子只有来自母亲的一个csd副本，只能发育成雄蜂。这种
34、csd基因是促使蚂蚁、蜜蜂和黄蜂演变的主要因素，而且由于这种雌雄体内单双倍体的不同，它们这种群居的生活方式才得以延续,但是这也会使种蜂呈下降趋势，因为有着两个副本的等位基因的受精卵可以先天的选择性别，一些卵就会发育成不育的单倍体雄蜂，工蜂发现这些不育的雄峰幼虫就会把它们消灭，这也正是为什么天生的蜜蜂群落很快消亡的原因。自从20世纪40年代以来，这个问题一直困扰着养蜂者，当我们懂得更多的时候，就想出了办法克服它。养蜂人利用不同互补性别因子的蜜蜂杂交，或者操纵基因使其成为能育蜜蜂。从而使得养蜂变得更加简单,基因对田鼠和果蝇求偶行为的影响雄性老鼠和陌生老鼠打交道的规则很简单如果对方是一只雄老鼠，那么
35、就攻击它；如果是雌老鼠，就和它交配。如果人们修改这些雄性老鼠的基因，不让它们的嗅觉功能发挥作用，它们就会尝试和入侵的老鼠交配而不是攻击。果蝇是一种神奇的动物。它会跳一种美丽的求偶舞。它慢慢接近一只雌果蝇，用前脚轻轻碰她，用翅膀“唱”起歌声，然后舔她的身体，最后才进行交配。果蝇的这些行为都由数年前被人类发现的“无后基因”控制。这个基因平时是关闭的，只有在一段时间内才由果蝇大脑里的特定神经“打开”。,如果把雄果蝇的“无后基因”改造成雌果蝇的版本，再让雄果蝇体内产生这个“无后基因”。那些雄果蝇基本上对雌果蝇没有了兴趣，不会再有求偶的行为。但是那些被改变的雌果蝇却积极主动地开始追求其他雌果蝇，而且学会
36、了一整套追求雌果蝇的技巧。,基因并不能创造特征，通常它只能为一个特定的核糖核酸(RNA)进行编码，而后者则携带有合成某个蛋白质所需要的信息。例如：淀粉酶基因 大多数基因都能合成蛋白质，而且它们大都是酶，也就是说，我们已经有了为制造酶所需要的信息，可大大加快各种生化反应。每种类型的反应都对维持生物体的正常功能发挥着一定作用，其中有些生化反应则影响着动物和人的行为,四、基因影响行为的生理基础,据研究，有些神经分裂症患者，体内含有的能分解多巴胺分子的酶特别少。这种酶的短缺可导致局部多巴胺的积累并可破坏大脑正常的信号传递，引起精神分裂的行为症状在具有低单胺氧化酶(MAO)水平的家族中，自杀和企图自杀的
37、发生率要比高MAO家族成员高出7倍,有一种自残行为的人常咬掉自己的手指。酶的研究表明，自残行为者体内缺少次黄嘌呤、鸟嘌呤核苷酸磷酸转移酶(HGPRJ)苯丙酮尿症就是一种酶的不足导致在血液中苯基丙氨酸的积累。它对中枢神经系统是有毒的，造成严重的智力落后。得了苯丙酮尿症的儿童，其智商在20-80分之间,草履虫可在水中快速游动时做出回避反应。现在知道这种回避反应是靠刺激对细胞膜内外电位差的影响来调节的：当草履虫的前端触碰到一个物体时，膜的透性就会改变，使钙离子从水中进入细胞，膜电位发生改变，于是就引起了纤毛的逆向击水，使草履虫后退。接着，动物 体内的生理系统很快就会 把钙离子排出，膜电位得 到恢复，
38、纤毛便又开始向 前击水，使动物继续前进,大肠杆菌对于多种化合物具有趋向或趋避行为，这一行为过程涉及化合物识别、信号输入和鞭毛运动三个环节。通过对失去趋向或趋避行为的大肠杆菌突变型的研究得知每一环节的生理活动和一系列基因有关，这些基因的位置已经测定研究工作已经表明，X染色体底部一个或数个基因，对于一些男性发展为同性恋可能起到诱发的作用,五、染色体对行为的影响,染色体畸形有两种基本类型：染色体断裂和由此而引起的遗传物质的缺失或重排；染色体断裂存在四种可能的方式，即缺失、重复、倒位和易位。整套染色体的变化（整倍性）或单个染色体的增加或减少（非整倍性）。,染色体畸形可引起行为的改变,由于染色体上存在两
39、个或多个倒位，很多蝇类的种群常常表现为多态现象。生活在南美洲的一种果蝇，其染色体倒位影响着它的交配行为人染色体畸形会引起智力迟钝和行为异常，唐氏先天愚症就是因为多复制了一个小染色体（一般是第21个染色体）,其智商往往不到20，最多也只能达到65左右,女性如果缺乏一个X染色体，即染色体不是正常的XX，而是XO，就会发生特纳氏综合征，表现为性机能发育延迟，视觉的空间感觉力差男性如果多一个X 染色体，即染色体构成为XXY，则会表现克兰费尔特氏综合征，患这种综合征的人外貌是男性，但细精管发育不全，性欲很弱，不能生育。另外还表现为抓握失准、语音障碍、精神分裂和不正常的性行为,XYY综合症。这种病症只限于男子。他们有一个多余的Y染色体。这种综合症会导致病人有智力低下的倾向。XXX综合症。这种病症的特征是患者有三个X染色体。这种综合症的患者精神失常和精神病行为的发病率高于一般人。,
