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1、第五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery二乙烯的结构与生物合成 Structure&Metabolism三乙烯的生理功能 Physiological Effects四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,一 乙烯的发现,十九世纪，煤气被利用来作路灯照明，街灯下的树落叶要多；,1901年确定其中的活性物质为乙烯；,1910年认识到植物组织能产生乙烯；,1934年确定乙烯为植物的天然产物；,1959年用气相色谱定量分析乙烯，乙烯的研究才真正活跃起来，被公认为是植物的天然激素。,第五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery二乙烯的结构与
2、生物合成 Structure&Metabolism三乙烯的生理功能 Physiological Effects四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,二 乙烯的结构与生物合成,生物合成,合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成。形成层和茎节区域是合成最活跃的部位。叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。,乙烯在极低浓度(1 pL/L)下就具有显著的生物效应，成熟苹果组织内的乙烯浓度高达2500 pL/L。幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量要大得多。,生物合成,生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1
3、-羧酸）合成途径：并证明乙烯的合成是一个蛋氨酸的代谢循环杨氏循环（The Yang Cycle）,Met.SAM ACC CH2CH2,ACC合成酶,ACC氧化酶,氧化,MET,ETH,ACC,ACC氧化酶,ACC合成酶,抑制,促进,AVG AOA,缺氧 Co 2+、Ag+等高温（35）解偶联剂（DNP）反式环辛酸,促进,抑制,IAA 果实成熟衰老 伤害 逆境,成熟,SAM,结合物,乙烯生物合成的调控,乙烯生物合成的促进因素,果实成熟诱导的乙烯 逆境诱导的乙烯 生长素可以诱导乙烯的合成,2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素以AVG 和AOA可以抑制AdoMet 转变为 ACC。钴离子(Co2+
4、)银离子，高浓度CO2的生理作用有效的抑制剂反式环辛烯是已发现强的乙烯竞争性抑制剂,短距离：细胞间隙扩散；长距离：以ACC的形式运输，木质部溶液中的运输。,乙烯的运输,乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩散距离非常有限。,第五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery二乙烯的结构与生物合成 Structure&Metabolism三乙烯的生理功能 Physiological Effects四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,乙烯的三重反应乙烯促进果实的成熟 乙烯促进叶片衰老乙烯促进离层形成乙烯诱导不定根和根毛发生乙烯
5、的其他生理功能,三 乙烯的生理功能,乙烯的三重反应（triple response）当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯（0.1 pL/L以上）的密闭容器内，会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、上胚轴水平生长的现象。,乙烯的三重反应,乙烯的生物测定方法；在各种植物中非常普遍，对种子幼苗生长具有重要意义。,概念,另外，乙烯还抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展，引起叶柄的偏上生长。,绿豆,豌豆,茎伸长生长受抑制侧向生长（即增粗生长）上胚轴水平生长,细胞中微管排列方向(B，C)幼茎伸长(A，D)的影响,Screen for etr1 mutant of Arbidopsis.Seedling
6、s were grown for 3 days in the dark in ethylene,The etr1 blocked the response of Arabidopsis seedlings to ethylene,乙烯引起的西红柿叶柄的偏上生长-Epinasty,或向下弯曲-downward bending(right),当叶柄上方比下方生长快时,叶向下的弯曲生长 叶的偏上生长(epinasty).引起叶柄偏上生长是乙烯和生长素的共同作用结果.生长素通过诱导乙烯产生而间接的起作用.偏上生长尚无任何生理功能.,乙烯促进果实的成熟,催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此称乙烯为催熟激
7、素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。,呼吸跃变与乙烯,乙烯促进叶片衰老,叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。外源乙烯或ACC处理叶片，促进叶片衰老；,抑制乙烯产生 延缓衰老的效应,外源CTK则延迟衰老；,植物的叶片、果实和花朵等器官在衰老后都会发生脱落。脱落发生在这些器官基部的一些特殊的细胞层，称为离层（abscission layers）,乙烯促进离层形成,IAA可以抑制脱落的发生，但过高浓度的IAA反而会诱导乙烯的发生，促进脱落。,Formation of abscission layer in jewelweed,Effect of ethylen
8、e on abscission in birch,w/t At-ETR1-1,生长素和乙烯在脱落的控制中是协同作用的,乙烯诱导不定根和根毛发生,乙烯可以诱导茎段、叶片、花茎甚至根上的不定根发生，还能够刺激根毛的大量发生。,乙烯的其他生理功能,乙烯抑制许多植物开花，例如乙烯可以抑制芒果开花。诱导和促进菠萝属植物开花，菠萝栽培中被用来诱导同步开花，使坐果一致。乙烯可以促进黄瓜雌花的发育。可以打破许多种子的休眠，促进萌发；打破芽休眠，促进马铃薯块茎植物的抽芽在抗逆反应中，发挥重要的作用。,第五节 乙烯 Ethylene,一乙烯的发现 Discovery二乙烯的结构与生物合成 Structure&Me
9、tabolism三乙烯的生理功能 Physiological Effects四乙烯的作用机制 Mechanisms of Action,四 乙烯的作用机制,乙烯受体乙烯信号传递系统 乙烯诱导基因,etr1,乙烯受体,拟南芥etr1突变体的筛选,组成型三重反应突变体（constitutive triple response 1，所谓组成型反应指无诱导条件存在也能持续表现反应）。,拟南芥组成性三重反应突变体ctr1 筛选,RR,一般由两个功能单元组成:一传感器组氨酸激酶(信号与激酶结合)及其下游的反应调节因子 激酶通过磷酸化调节该因子活性.组氨酸激酶通常是膜结合蛋白,包含有两个特异区域:the i
10、nput&histidine kinase(or transmitter)domains.,将ETR1基因导入酵母进行表达，获得的ETR1蛋白具有与14C-乙烯结合的能力;导入etr1基因的转基因酵母不能与乙烯结合。这与etr1突变体丧失乙烯结合能力是一致的。结合受竞争性抑制剂反式环辛烯和2,5-降冰片二烯（NBD）所抑制。这些结果表明，与植物组织中观察到的乙烯结合特性十分相似，ETR1蛋白具有与乙烯可逆结合的能力，是乙烯的特异结合蛋白。ETR1蛋白N-末端疏水结构域是乙烯结合的位点。,乙烯信号传递系统,CTR1、EIN2、EIN3蛋白,乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1是受体之后信号转导途径中
11、的第一个蛋白质，EIN2位于CTR1的下游，最终启动了生理反应，如生长、衰老、脱落等。,乙烯信号传递途径的模型,“永不成熟突变体（never-ripe mutation,nr）”，nr突变体的果实即使用外源乙烯处理也不能成熟,乙烯信号传递模型在各种植物中具有普遍性,乙烯诱导基因,乙烯调节基因表达的顺式作用元件是乙烯诱导基因上的乙烯响应元件（ethylene response elements，EREs）,乙烯调节基因表达的反式作用因子是与EREs特异结合的DNA结合蛋白，也称EREBPs（ERE-binding proteins）,纤维素酶、几丁质酶、-1，3-葡聚糖酶、过氧化物酶、查耳酮合成
12、酶（黄酮类化合物合成过程中的重要酶类）、许多病程相关蛋白（参见第十九章）以及许多与成熟相关的蛋白。,第七节 其他植物生长物质,油菜素内酯茉莉酸水杨酸寡糖素系统素多胺,油菜素内酯,一 BR的发现 Discovery二 BR的结构三 生物合成 Structure&Metabolism四 BR的生理功能 Physiological Effects,BR的发现,Mitchell（1971）从油菜（Brassica napus）花粉中分离出的，在利用菜豆第二节间进行的生物试验中表现了极高的生物活性；Grove（1979）确定了油菜素的结构，并定名为油菜素内酯（brassinolide,BR）。日本科学家
13、又从许多植物中分离的多种油菜素内酯类似物（brassinosteroid），目前已知的天然油菜素内酯类化合物有60余种（1997）。1998年第十三届国际植物生长物质年会上被正式确认为第六类植物激素。,BR的结构,油菜素内酯是植物中发现的第一种甾类激素，,油菜素内酯的结构,菜油甾醇（campesterol）菜油（campestanol）（cathasterone）茶甾醇（teasterone）油菜素内酯（brassinolide）,生物合成,油菜素内酯的生理功能,控制植物光形态建成,促进细胞伸长生长,提高抗逆性,BR促进黄化水稻叶弯曲,wt,det2,wt,det2,7 天暗中生长幼苗,12
14、天光下生长幼苗,BR 的水稻突变体也被确定(A).40 天土壤生长的幼苗 w/t(left)&brd2(right).(B).开花时期 w/t(left)&brd2(right).,二 茉莉酸,茉莉酸（jasmonic acid,JA）及茉莉酸甲酯（methyl jasmonate,MJ广泛地存在于各种植物中，包括真菌、苔藓和蕨类中都有发现。,合成途径起源于亚麻酸（linolenic acid）。合成途径的关键酶是脂肪氧合酶lipoxygenase）,茉莉酸（酯）是抗性相关的植物生长物质,茉莉酸诱导大部分是植物抗逆相关蛋白，包括蛋白酶抑制剂、植保素合成途径中的关键酶,茉莉酸（酯）在植物伤害反应
15、中的作用。在攀援植物中，茉莉酸（酯）作为机械刺激或创伤信号分子。,提高抗性,抑制生长和萌发,促进衰老,水杨酸,水杨酸(salicylic acid,SA)是邻羟基苯甲酸。,生物合成途径是反式肉桂酸经-氧化产生苯甲酸，再经羟化形成水杨酸,生理作用1 延缓衰老 切花保鲜;2 诱导长日植物在短日下开花;3 诱导抗氰呼吸，生热 吸引昆虫传粉和适应低温环境;4 抗病作用及 SAR 的信号途径中起重要作用 诱导病程相关蛋白(PR)的积累;5 抑制 ACC 转变为 ETH.,水杨酸的生热效应,外源SA和雄花粗提液对肉穗花序温度的影响,诱导植物产生系统获得性抗性，SAR,某些植物受病原菌侵染后，侵染部位SA水
16、平显著增加，同时出现坏死病斑，即过敏反应，并引起非感染部位SA含量的升高，使其对同一病原或其它病原的再侵染产生抗性。,抗病烟草品种感染TMV后产生的坏死斑,寡糖素,寡糖（oligosaccharides），少于12个糖基组成的糖链。,具有生物活性的寡糖统称为寡糖素,寡糖素大多是一些植物细胞壁和真菌细胞壁结构多糖的降解物,寡聚糖素生物活性包括刺激植保素的产生诱导活性氧突发（oxidative burst）诱导乙烯合成诱导病原相关蛋白合成（PR）（如几丁质酶、葡聚糖酶等）诱导逆境信号分子的产生 可以调节植物正常细胞的生长发育，防止细胞壁的过度降解,系统素,植物感受创伤的信号分子，在植物防御反应中起
17、重要的作用。,SYS具有很高的生物活性，例如在极低的浓度下就可以诱导植物抗逆基因的表达；SYS在植物体内具有良好的运输性；在植物防御病虫侵染的机制扮演重要的角色。,多胺,多胺（polyamines）是植物体内一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。,高等植物中的二胺有腐胺、尸胺等，三胺有亚精胺等，四胺有精胺等。,主要分布于分生组织内，有刺激细胞分裂、促进生长和防止衰老的作用。在花芽形成与开花、花粉管生长、胚胎发生、果实生长、不定根发生等生理过程中具有显著的生理作用。,激素间平衡,在发育过程中激素的顺序作用,植物对激素的敏感性,颉颃作用 一种激素的作用可被另一种激素的作用所对抗。如IAA，CTK
18、和GA均有促进植物生长的效应，三者都与ABA之间有对抗关系。,植物激素间的相互关系,增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应。如IAA和GA对促进伸长生长有增效作用，ABA和ETH对促进脱落上有增效。,一、植物激素间的相互关系,第八节 植物生长物质在农业 生产上的应用,二、植物生长调节剂在农业 生产上的应用,一、植物激素间的相互关系,增效作用：一种激素可加强另一种激素的效应。如：,1.增效作用（synergism）和 颉颃作用（antagonism）,IAA与GA 伸长生长 IAA与CTK 细胞分裂 ABA与ETH 促进脱落,颉颃作用：一种激素抵消或削弱另一种激素的生理效应。如：,ABA与GA
19、：生长、休眠 ABA与IAA：器官生长 ABA与CTK：衰老、脱落IAA与CTK：侧芽生长、顶端优势,二 植物生长调节剂在农业生产 上的应用（一）植物生长调节剂的类型 根据对生长的效应，将生长调节剂分为生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。,生长促进剂：促进细胞分裂、伸长和分化，促进植物营养器官和生殖器官的生长、发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤等。,生长抑制剂（growth inhibitors）抑制茎顶端分生组织生长的生长调节剂，如三碘苯甲酸（TIBA）、整形素、青鲜素等。,生长素可逆转抑制效应，GA无效,生长延缓剂（growth retardants）抑制亚顶端分生组织生长的
20、生长调节剂。其作用可被GA逆转。,矮壮素、多效唑、比久(B9)等。,部分植物生长抑制剂与延缓剂,（二）生长素类物质,插枝生根 防止脱落与 疏花疏果 杀除杂草 性别控制，促进开花 促进结实和 果实发育,具有生长素活性的生长物质(A)和 抗生长素类物质(B),（三）乙烯利（ethrel）乙烯释放剂,果实催熟促进雌花分化和开花促进脱落促进次生物质分泌,乳胶的采割与收集,乙烯利用于：,生长调节剂应用的一般原则,1 正确选择生长调节剂,2 掌握使用浓度和适宜时间,3 正确的使用方法,1生长素有两种存在形式游离型和结合型。游离型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以 结合型存在。生长素降解可通过酶
21、解 和 光解。,2乙烯生物合成的直接前体是 ACC，催化的关键酶是 ACC合成酶 和 ACC氧化酶。,3乙烯引起黄化豌豆幼苗茎伸长受抑制、侧向生长（即增粗生长）和上胚轴水平生长，将此现象称为乙烯的 三重反应。,4 赤霉素可部分代替短日照和低温处理而诱导某些植物开花。,5 生长素具有的主要生理效应是促进细胞伸长生长、诱导维管束分化、促进侧根和不定根的发生和 控制植物顶端优势、调节叶片脱落等。,6 在离体培养时，IAA和CTK的 相互作用控制着离体组织或器官的分化方向。,7促进谷物类种子发芽的主要激素是B。A生长素B赤霉素C细胞分裂素D乙烯,8同一植物不同器官对生长素敏感程度次序为。A芽茎根 B茎
22、芽根 C根茎芽 D根芽茎,9是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。A细胞分裂素 B乙烯 C茉莉酸甲脂 D脱落酸,10 促进插条生根的植物激素是 IAA；促进气孔关闭的是ABA；延迟叶片衰老的是；促进离层形成及脱落的是乙烯；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是ABA；促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是；促进无核葡萄果粒增大的是；促进菠菜、白菜提早抽苔的是；,11在下列生理过程中，哪两种激素相互颉颃？(1)气孔运动是ABA和CTK相互颉颃；(2)叶片脱落是乙烯和IAA相互颉颃；(3)种子休眠是 和 相互颉颃；(4)顶端优势是 IAA和 CTK相互颉颃；(5)-淀粉酶的合成是GA 和 ABA相互颉颃。,12 六大类植物激素：IAA,CTK,GA,ABA,乙烯,油菜素内酯,
