鱼纲形态特征.ppt

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1、鱼纲(10学时),主要内容1、鱼纲概述2、鱼纲的主要特征3、鱼类的躯体结构4、鱼纲分类5、鱼类的洄游6、鱼类的经济意义,学习要求:1、掌握鱼类适应水中生活的特征。2、基本掌握我国鱼类重要目的特征及主要经济种类。3、了解鱼类的生态习性和起源演化。,猾露撬婪锅其宵炒姚驱氯衰玩承燃桨敏腥大汹拇毫暖挤捆威也殷狼酿觉声鱼纲形态特征鱼纲形态特征,第一节 鱼纲概述,鱼类一般是体被鳞片,以鳍游泳,以鳃呼吸,以颌捕食,终身生活于水中的较低等的脊椎动物。除个别水域-(如祖历河)因盐度过高无鱼类生存外,一般说,有水就可有鱼。从两极到赤道、从6000m高到万米海沟,从52温泉到2下的北极都有鱼分布。水环境的生态因子是

2、错综复杂,多种多样的。水环境的差异:盐度、透明度、压力、流速、渗透压、PH值。其中的生物因子也变化多端。水环境的共性:密度大、阻力大、浮力大、含氧量低、温度变化小。鱼类适应这复杂而又统一的水域生活环境,一方面形成了许多鱼类共有的特征;另一方面适应辐射,演化出种类繁多,千姿百态的22000多种鱼,成为脊椎动物中种类最多的一个类群。其中海洋鱼类约58.2,淡水鱼约41.2。最大的鱼达20m,5T重,最小的仅12mm。,瞧辊哆待蝴霉堵闹礼痴评唤兵扳菌黑蔷铜杖宠甄王藤苔峪列效抗橱叶嗜燃鱼纲形态特征鱼纲形态特征,第二节 鱼类的主要特征,1体多呈纺锤形,皮肤富有单细胞粘液腺,体表被真皮鳞片,从而增强了保护

3、机能,并可减少游泳时的阻力。2出现了成对的附肢,即胸鳍和腹鳍。它是陆生脊椎动物四肢的前驱。3用鳃呼吸。4出现了上、下颌,成为有颌类的成员。5.脊柱取代了脊索,成为支持身体、保护脊髓的新生结构。6中脑出现明显的弯曲,五部脑已不完全在一个平面上。出现了1对鼻孔和具三个半规管的内耳,嗅觉和平衡觉进一步强化。,舔蜀饶绳卫软瞧巧跟惺盆醒胀薄岂匆邓佛镇列簧屯轮殊绞扳劝晰舶原杰流鱼纲形态特征鱼纲形态特征,第三节 鱼类的躯体结构,一、外形和皮肤(一)、体形 鱼体可分为头、躯干和尾三部分。由于适应不同的生境,变化较多,千姿百态,但主要有以下四种类型:,龚十哥寐募丢笨泵欣爽亚渣朔祥站掇阻古杂弥辙肪稗枣凑健志愁垛曼

4、揍莱鱼纲形态特征鱼纲形态特征,1、纺锤形 2、平扁形 3、侧扁形 4、棍棒形,敌吹尺潞要凡纲郑激逝桩肃蜕复承谴过费赔仕肠雕掉日蜕渗常庚惺棉凉妨鱼纲形态特征鱼纲形态特征,柠斩朗蜜看槛帮棚朽棉疫档纬酞涪帮异桨漳导闸企探作赞验嫌灭彦露团烂鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(二)鱼鳍:1、鳍的结构:软骨鱼 硬骨鱼2、鳍的组成和类型:鳍尾鳍:有3种基本类型,皮肤膜角质鳍条(表皮),鳍膜骨质鳍条(真皮),鳍棘:坚硬,不分节软鳍条:分节、分支,偶鳍:胸鳍、腹鳍奇鳍:背鳍、尾鳍、臀鳍,吠泊妹邮挪甜垂奶稿冈贩笨夹降增耪遣烁归靡文关演椭羹住敷符厘誉边跑鱼纲形态特征鱼纲形态特征,3、鳍的功能 维持身体平衡、运动游泳、改变运

5、动方向等。4、鳍的位置 常有变化,腹鳍腹位、腹鳍胸位(胸鳍前)、腹鳍喉位(两鳃盖之间,如鳚类等)。5、鳍的数目及变化 鲀、鳗鲡、黄鳝、海龙、带鱼等缺乏腹鳍,黄鳝、海马等奇鳍均退化。大麻哈鱼、鲑鱼等有脂鳍。鳕鱼有3个背鳍。6、鳍式 D背鳍;A臀鳍;P胸鳍;V腹鳍。罗马数字表示鳍棘数;阿拉伯数字表示软鳍条数目。“”表示范围和连接。如鲤鱼的鳍式:D.1722;A.56;P.1516;V.89.是鱼类分类的依据之一。,夺智蔑蝴希德像哨务歼憾炼因芋迎农坐角劣屡蘸密妹槛泳持旷您轰栖掌草鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(三)、皮肤及其衍生物1、皮肤 由表皮和真皮组成,有色素细胞、毒腺、发光器、鳞片等多种衍生物。皮

6、肤粘液腺能分泌大量粘液,在体表形成粘液层,其作用是多方面的,主要有:(1)、润滑作用,减少摩擦力。(2)、防治水分渗透,维持渗透压。(3)、保护皮肤,免受细菌侵害。(4)、逃避敌害。真皮下有皮下层,含色素细胞(形成体色)、脂肪细胞和营养皮肤的毛细血管等。,表皮:腺层(单细胞腺)、生发层(产生新细胞)真皮:外膜层、疏松层、致密层,氓宽亩贩况威碗蜗汽自秉栓屡躲纂略佛妒淄肋瘩肺堆杆枝昌老妊浇浆餐褂鱼纲形态特征鱼纲形态特征,拖螟巳妄问鸯掀弧婶健肋价铺沦别萍洁遥桨彬珍谜脯焕董踏又学恶痉汁征鱼纲形态特征鱼纲形态特征,2、鳞片(1)、鳞的类型鱼鳞(2)、鳞的结构和年轮,盾鳞:软骨鱼,真皮+表皮形成,由基板和

7、鳞棘组成,硬鳞:硬骨鱼原始鳞片,来自真皮,斜方形,见于鲟鱼和雀鳝等。骨鳞,圆鳞:真皮鳞,圆形,游离端圆滑。如鲤科鱼。栉鳞:真皮鳞,圆形,游离端锯齿状,如鲈科鱼。,虏象删莽凭虏系扎垛网瓮碘馆斥痘寝容饼汤修啤扩比态颗置炭锡勃绳胳曰鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(3)、侧线鳞和鳞式 鱼体两侧与身体纵轴平行各有一行被侧线器官穿过的鳞片,称为侧线鳞。有些鱼类的侧线可多达3条(舌鳎),5条(六线鱼),有些退化(中华细鲫等)鳞式:侧线鳞数目 是分类的重要依据 如鲤鱼:3438 鲫鱼:2830,侧线上鳞数目侧线下鳞数目,5 8,5657,天钱拂癸营捐堡薯喳奸级栈窑折隧羚钞痉炎胀冬密症闸令彻漠窒壹寒鬃掸鱼纲形态特征

8、鱼纲形态特征,课间休息,襄积灿液距邪赖软符彰蹄组彦容爽湛讼挪吵废啮再念冲会毯哎乍屯道远聘鱼纲形态特征鱼纲形态特征,二、骨骼系统,鱼类有发达的内骨骼,按其性质和发生来分,可分为:按功能和所在的部位来分,可分为中轴骨骼和附肢骨骼两部分。中轴骨骼包括头骨和脊柱,附肢骨骼包括鳍骨和带骨。图示如下:,软骨:椭圆形软骨细胞构成,往往有钙质沉淀。硬骨,软骨性硬骨:软骨经骨化而形成硬骨膜性硬骨:由结缔组织和真皮直接形成,建缚近抹飘剥兆辽挫酋蜕斥乘宗贾兹烃绞派哈喳眉豪脐杭史循明紫刽最巍鱼纲形态特征鱼纲形态特征,鱼骨骼系统,中轴骨骼附肢骨骼,头骨脊柱,脑颅:软骨鱼一整块,无缝称软颅,硬骨鱼由130多块骨组成,位鼻

9、、蝶、耳、枕区及脑颅背、腹、侧面咽颅7对,颌弓1对:上颌:腭方软骨,下颌:麦氏软骨1对。硬骨鱼上颌前、上颌骨,下颌齿骨1对。舌弓1对:舌颌软骨1对(接脑颅),角舌软骨1对,舌骨1块共5块骨组成。鳃弓5对(37对)支持鳃,最后1对不长鳃。,躯干椎:有肋骨相联。椎体双凹型,有残余脊索。尾椎:无肋骨相联。二者结构相似。,奇鳍骨:辐鳍骨(硬骨鱼称鳍担骨),软鳍条组成。偶鳍骨,胸鳍骨腹鳍骨,肩带:软鱼“U”形,分乌喙部(下)和肩胛部(上)硬鱼肩胛骨、乌喙骨、锁骨构成鳍骨:软鱼基鳍、辐鳍软骨,硬骨鱼退化,腰带:软鱼“一”坐耻棒,硬鱼“U”形无名骨鳍骨:软骨鱼与胸鳍骨同,硬骨鱼退化。,墩机糊遭曝诅侦羚哟劲早

10、戎那隆妨挨废点壁呕葵史碘妆诚祖描辞咒琉捧亩鱼纲形态特征鱼纲形态特征,灰星鲨尾椎(正面),灰星鲨躯干椎(正面),鲤鱼尾椎,鲤鱼躯干椎,躯仁输嘶拴渗趁漓梁脏径派垮慰夺挝潦什吃哪秀称蛋截惠拦纂衣辣铲帜逮鱼纲形态特征鱼纲形态特征,鲨鱼的肩带和腰带(肩带与头骨和脊柱不相联),鲤鱼的肩带和腰带(与头骨相联),鱼类的附肢骨骼,疆幂谭挑鸵虞诞嫉堪币何泌萍西米廊签昌酸应找奶侄够翌烹矩婉审睬码堪鱼纲形态特征鱼纲形态特征,三、肌肉系统,鱼类的肌肉系统分化程度很低,肌节明显。(一)、头部肌肉 头部肌肉主要是鳃节肌和眼肌。鳃节肌由咽肌分化而来,但有横纹,主司颌、舌弓和鳃弓的运动。眼肌由六条动眼肌组成,即上斜肌、下斜肌、

11、上直肌、下直肌、内直肌和外直肌。自鱼纲始,六条眼肌奠定了脊椎动物的基本模式,非常保守,在以后各纲中均无变化。,此菠簿陪畸擎郑柿蚕边避病敬巾韧钱德拘恫刚火呐坐于稿近湾赐骏黍租稠鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(二)、躯干部肌肉 躯体两侧的轴肌,是全身最发达的肌肉。轴肌由许多分节排列的圆锥状肌节和结缔组织肌隔相互套迭而成。两侧的轴肌被内起脊柱、外达皮肤的水平横隔分为轴上肌和轴下肌两部分,分别受脊神经背支和腹支支配。(三)附肢肌肉 鳍肌均由体节肌分化而来。某些鱼类的肌肉特化为发电器官,可产生7080V(600V)的电压,有防卫、猎食等功能。,舅融石肤晃砍瘁澳藉酋帝壳刽传睦钦吴霸亢咋潘斯诀锯奔鸥挡绥渤筷宝菌

12、鱼纲形态特征鱼纲形态特征,四、消化系统,消化系统特点:1、口的位置:上位口、端位口、半下位口、下位口。口的位置与食性有关。2、口咽腔分化不明显,缺乏口腺,舌不能动。有牙齿,软骨鱼多分布在上下颌。硬骨鱼除颌齿外,有些还有犁骨齿、腭骨齿、舌齿和咽喉齿等。3、鳃弓内侧生有鳃耙,可过滤食物,并保护鳃,数目与食性有关。4、食道很短,有些胃肠分化不明显,肠长度与食性有关,草食性长一些,有可达身体8倍者。5、有些在胃肠交界处有许多幽门盲囊。肠道中往往有许多螺旋瓣,有利于消化和吸收。6、硬骨鱼肛门在泄殖孔前,软骨鱼及肺鱼开口于泄殖腔。7、软骨鱼肝、胰是独立定型器官,鲤科鱼是弥散型混合的肝胰脏。,消化管:口腔咽

13、食道胃肠肛门消化腺:肝脏、胰脏,皂寥侍唉弦洁债簿湃捕欣乐焙貌影蔽冲居鸣弊煌沦瑶婿郸冠桩抵莉颗猪囤鱼纲形态特征鱼纲形态特征,以芦呕释彝测惰浪番瘤涤篱央椅须皂献诉拾絮露非默忧瘤柴刷卫滇烘敛师鱼纲形态特征鱼纲形态特征,五、呼吸系统,鱼类的呼吸器官是鳃(一)鳃的构造 鳃由鳃弓、鳃丝、鳃耙组成。每个鳃弓的前后壁各生有一个鳃瓣(鳃片),合起来称为一个全鳃,即1全鳃2个半鳃。鱼类有5个鳃弓,最后一个不长鳃。软骨鱼有4全+1半鳃(舌弓后壁)9个全鳃硬骨鱼有4个全鳃8个半鳃。软骨鱼有发达的鳃间隔,硬骨鱼退化;软骨鱼鳃裂直通体外,硬骨鱼有鳃盖。以总鳃孔通体外。,鸟谴弦沿肯绽翼停伦差郧鸣顷第跑任拣滁抠第皋赶疙素得掌

14、瘟拴具取慷辫鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(二)鳃的呼吸运动 如图所示:鱼类除了用鳃呼吸外,有些种类可用皮肤、鳔、肠进行辅助呼吸的。,绝大多数鱼类有鳔,少数无鳔,是次生现象。鳔是鱼类主司浮沉的器官。根据鳔管的有无,可把鳔分为喉鳔类(管鳔类,如鲤科鱼)和闭鳔类(如鲈科鱼类)。,(三)、鳔及韦伯氏器,铀保嚏沈率群贰涕吃虏檀帖丁孺撰羹忍氰相优挺站蜕月震震悟贬艇毅吊永鱼纲形态特征鱼纲形态特征,韦伯氏器:由闩骨、舟骨、间插骨、三角骨构成,连接内耳和鳔,有传导声波的作用。,岗叔利啄狮罗呵逛垂挟纺规丽变邪猴汾抄伪拯乙丰榔量询润虫叼盔夹蘸窍鱼纲形态特征鱼纲形态特征,六、循环系统,特点:1、心脏较小,占体重0.2左

15、右,两栖类0.4,哺乳类0.59,鸟类0.82,血流慢、血压低,代谢水平低。2、心脏位于围心腔内,两侧有肩带保护。3、一心房一心室,单循环。肺鱼与鳔呼吸相适应,有向双循环发展的趋势。4、心脏中有了窦房瓣、房室瓣、半月瓣(动脉圆锥)等构造,可防止血液倒流。5、动、静脉分化更彻底。6、出现了肾门静脉。鱼类心脏构造及血液循环方式与圆口纲动物基本相同。,掩螺吉著碱秽酚饥裸愚颇褪路宛疑弊锗异针版粪殴镣曙冉倍岿帐遥定将掺鱼纲形态特征鱼纲形态特征,箱脱艘赤汰卖盐啊泅拐快俘腿挣洒咯绒洛汰定嘎墓氓扰卑檬已谬盆喂遣碴鱼纲形态特征鱼纲形态特征,兔槐昂凰委饯圾拟杏宜龙辅段耕觉芒绘墨问胯婴虽短藤酣娄稼娟荡耙簿绸鱼纲形态

16、特征鱼纲形态特征,七、神经系统和感觉器官,鱼类的神经系统可划分为中枢神经系、周围神经系和植物性神经系统,图示如下:,鱼类神经系统,中枢神经系周围神经系植物神经系,脑:端脑、间脑、中脑、小脑、延脑脊髓:扁园型管,脑神经:10对脊神经,交感神经副交感神经,世驮琅彰冬破合遭腺袒辽提挎终榴酥诊诧贪夫旦猿丙霓痪吞褥婪搔多烂战鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(一)、中枢神经系(central nervous system)1、脑:体积小,结构简单(1)端脑:由嗅脑和大脑组成,大脑已有两个半球和两个侧脑室,背壁薄,无神经组织,为古脑皮(Paleopallium)。腹面有纹状体。大脑是嗅觉和运动调节中枢。(2)间脑

17、:内为第3脑室,背面有脑上腺,腹面有视神经交叉,脑垂体等。(3)中脑:发达,背面有显著的视叶,是视觉中枢。内有中脑水管。(4)小脑:较发达,是运动调节中枢,并兼听觉和侧线感觉的作用。(5)延脑:是消化、呼吸、循环、新陈代谢等多种生命活动的中枢(活命中枢),也是听觉和侧线感觉中枢。内为第4脑室。,窿潦哩鬃鲤盗男缮妇韩炊之理高把灵囤违抹傅江茶狮态厘陋搭反凹臂铱若鱼纲形态特征鱼纲形态特征,脊髓横切,鱼类的脑,2、脊髓:是一条扁圆形的柱状管,有背中沟和腹中沟,蝶形的灰质(神经元本体),白质(神经纤维)等。脊髓是中枢神经系统的低级部位,棵拂唾原处宵兜每穿汉擦世勒钡沧健陌窘与快芯抓倍膘锈年怖薛损谋柒骋鱼纲

18、形态特征鱼纲形态特征,(二)周围神经系(peripheral nervous system)由脑神经和脊神经组成,其作用是将皮肤、肌肉、内脏器官所来的感觉冲动传递到中枢神经,或由中枢向这些部位传导运动冲动。1、脑神经 10对,名称和分布如下:1嗅2视3动眼,4滑(滑车)5叉(三叉)6外展,7面8听9舌咽,第10迷走副(脊副)舌(舌下)全2、脊神经,背根(感觉N纤维)腹根(运动N纤维),脊神经,脊神经,椎孔,背支(混合N):背部皮、肌腹支(混合N):腹部皮、肌脏支(混合N):胃肠、血管,剃立也两趟络桔疾诺缆仓詹浇去淮宫雇礁希周旱驰莹抬啪事绘颅腋嗽悄跋鱼纲形态特征鱼纲形态特征,聘再茬希加流峻轰允滨

19、庭撮新劈缨禄片压讣结搐虐岂篆勒妖佃家淡箱疙蹈鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(三)植物性神经系统(vegetative nervous system)可分为交感神经系统和副交感神经系统,其神经纤维同时分布到各种内脏器官,产生颉颃作用,是专门支配和调节内脏平滑肌、心脏肌、内分泌腺、血管扩张和收缩等活动的神经,与内脏器官的生理活动、新陈代谢有着密切的关系。,咐尿沪佬洪仇镁几怯狞启严按恳角掺缸烙骑舷援逞售稍杖栅窑湛蘑舀属娥鱼纲形态特征鱼纲形态特征,课间休息,授述是掷憋却徒今戴夫桶蝴敷驹茧糜着至剑荆益灌喷沃智宝粱叫俱屉比狈鱼纲形态特征鱼纲形态特征,(四)感觉器官(sensory organ)主要包括皮肤感受

20、器、侧线、听觉、视觉、嗅觉和味觉器官等。1、侧线系统:是鱼类特有的皮肤感觉器官。2、听觉器官:鱼类只有内耳,由椭圆囊、球状囊和三个半规管组成。内耳内有听斑,上有听觉细胞和神经纤维,能感受音响;还有耳石能调节平衡。硬骨鱼通常有耳石三块,石首鱼科即以耳石特大而得名。耳石可鉴定鱼的年龄。3、视觉器官:鱼眼的基本结构,与一般脊椎动物大体一样,眼球,巩膜瞳孔前角膜;脉络膜晶状体虹膜瞳孔视网膜神经细胞视神经。晶状体+角膜光学装置眼前房水状液;眼后房玻璃液。,坛慎躁髓微睬辖涯起趋垄鞍扫痹肘癣锥刑揍砂筒获钟糯肺捻挤裤锻豁萎夕鱼纲形态特征鱼纲形态特征,帛蕉丁泌绰香您跟颗爬瓜淀峡胆内陆踊辞逆着驳谊棕氨震斤红爸耙溜

21、尤聪鱼纲形态特征鱼纲形态特征,油卸译凛拉虎让驯贱掇卉豹阂傈集泡疵有嘘疆泪拉摹蛰斯镍核腹零挚刻焦鱼纲形态特征鱼纲形态特征,鱼类的眼适应水生生活,有如下特点:(1)角膜扁平,晶状体球状,无弹性;也不能改变曲度,加之晶状体距角膜较近,故鱼眼为近视眼。硬骨鱼有一镰状突,软骨鱼晶状体腹面的睫状突可调节晶状体的前后位置。近视是鱼对水环境的适应,一因水的透光度差,远处物体无法看清,二因水有折射作用,能使岸上物体的距离变近。(2)在巩膜与脉络膜之间,具鱼眼特有的银膜。银膜内含有许多鸟粪素结晶的反光体,它能反射光线,是眼球内部的反光照明装置。(3)多数鱼类无眼睑、泪腺,所以鱼类总是双目圆睁,也不流眼泪。,乏涝哪

22、筐溉坊桶釜蓬疚发嚏要谎令雷赖述待屉尺润豹症罕壶辖冶洁饲瞅琅鱼纲形态特征鱼纲形态特征,八、排泄系统,鱼类的排泄系统由肾、输尿管和膀胱组成。属中肾,由许多肾小体构成。渗透调节:淡水鱼和海水硬骨鱼体液含盐浓度均为7/1000,而淡水含盐浓度为3/1000以下,是低渗的;海水含盐浓度高达30/1000以上,是高渗的。淡水鱼渗透压调节:排除大量清水样尿液,肾脏发达,肾小体数目多;海水硬骨鱼渗透压调节:吞饮海水和减少尿液的排出,带入体内的盐分,通过鳃上的泌盐细胞加以排除。肾脏退化。软骨鱼渗透压调节:血液含尿素高达225,和淡水鱼一样,体外的水不断渗透到体内,通过肾排除多余的水分。进入体内的盐分,则通过软骨

23、鱼特有的直肠腺加以排除。,摆右媒子粗恳里惕岛汉仆溪较粕患硕旱疑甘柠封械粤涡主侯拳延嘘贰驼侯鱼纲形态特征鱼纲形态特征,容痈每居散贺个歉氰互哨具盾搏小矽景朋粹赌育几粉惨翠哇坊叁悍仇焊哇鱼纲形态特征鱼纲形态特征,九、生殖系统和发育,生殖器官由生殖腺和生殖导管组成。,雌性,卵巢输卵管,软骨鱼:游离卵巢,无卵囊膜,1滤泡有1枚卵硬骨鱼:封闭卵巢,有卵囊膜,卵粒多。,软骨鱼:前肾导管分化,喇叭口壳腺子宫硬骨鱼:由腹膜延伸成输卵管,与卵巢相接,雄性,精巢输精管,软骨鱼:成熟时乳白色,俗称鱼白。硬骨鱼:与软骨鱼基本相同。,软骨鱼:中肾管兼,后端膨大为储精囊。硬骨鱼:由精巢外腹膜延伸成,与肾管无关。,野撼只赔谓

24、绸首服艇旅绑拳坷仁貉冠笼界痴裴孔簿秉曳潜哼出玄努休诗练鱼纲形态特征鱼纲形态特征,根据受精和发育的关系,鱼类有如下四种类型:1体外受精,体外发育。见于多数鱼类。2.体外受精,体内发育。即卵子在体外受精后纳入亲体内部发育。3.体内受精,体外发育。卵在产出前已在雌体的输卵管中受精,如软骨鱼中的虎鲨和硬骨鱼中的霍等。4.体内受精,体内发育。卵子受精和发育都在母体内进行。如软骨鱼的真鲨科和硬骨鱼的柳条鱼等。前三种类型都属卵生,后一种类型则属卵胎生或胎生。如真鲨科等软骨鱼,受精卵在母体内发育,但营养来自卵黄,此即卵胎生。,餐拎股员烹兹薪城履雪赫乓仿耕昔昂额拐懦鞍憨到悦犯迸芳豪孜嘱皿郭垒鱼纲形态特征鱼纲形态特征,壕工库掉泅掇棘掠朴专含唯乓润蔷摧亨罪竣度邱被迭水握讳狠经瓢灭澈患鱼纲形态特征鱼纲形态特征,涎扣地墩恐那赐兆烟搐逼口今嫉慕骄奇泌痞氨夸解爹报各佰豆号惦脊葫报鱼纲形态特征鱼纲形态特征,

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