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1、,第六章 植物的生长物质(Plant growth),4.植物生长调节剂及其运用。,2.植物激素 的生理作用及作用机理,3.植物激素的生物合成及化学性质,本章重点：,1.细胞信号转导,6.1 细胞信 号 传 导（signal transduction）,6.1.1、胞外信号刺激和胞间信号传递6.1.2、跨膜信号转换6.1.3、胞内信号转导6.1.4、类受体激酶,信号转导系统,植物：,（环境刺激细胞反应偶联信息系统）,在多变的环境条件影响，植物为了生存把环境信号，转化为细胞内信号产生适应环境的细胞反应，调节生长发育进程，这称为：,信号传导：是指偶联各种胞外刺激信号与其相应生理反应之间的一系列分子
2、反应机制。信号分子 光、温度、水、伤害、病原菌、毒物、矿物质、气体、重力等。,细胞信号传导？,胞外刺激信号和胞间信号传递；膜上信号转换；胞内信号传递蛋白质可逆磷酸化。,细胞信号传导的分子途径：,植物的信号分子,信号传导分子途径：胞间信号传递 膜上信号转换 胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化)细胞反应。,图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径 IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+CaM.依赖Ca2+CaM的蛋白激酶从而使细胞作出反应。,胞间信号分子,胞内信号分子,按作用范围分,
3、6.1.1、胞外刺激信号和胞间信号传递,6.1.1.1 环境刺激：,化学信号：激素（第一信使）,光做为主要因子光照时间、光质做为信号去激发受体引起细胞内一系列反应，最终表现为形态结构变化光形态建成。,生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。,物理信号：光、温、水、气,(1)化学信号(chemical signal):细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如激素、植物生长活性物质，ABA、IAA、GA、C2H4、水杨酸等(2)物理信号(physical signal):细胞感受到刺激后产生的能够传递信息作用的电信号和水力信
4、号。即物理因子。如含羞草受刺激。,6.1.1.2 胞 间 信 号 传 递,初级信号（第一信使）胞间和环境信号,植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。,植物激素是植物体主要的胞间化学信号,受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca+2转运，引起膨压改变的结果,Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小叶的开放与闭合。,胞间信号的传递,1.化学信号的传递 气相中传递 易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，传递速度可达2mms-1左右。乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。韧皮部传递 植物体内许多化学信
5、号物质，如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。速度0.1-1mm/s 木质部传递 化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出ABA。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。速度2-3mm/s。3.电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。4.水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。,即能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称子为初级信使，或第一信使。,1.受体：指在细胞膜上能够特异地识别并结合信
6、号、在细胞内放大和传递信号的物质。光受体激素受体,6.1.2 膜上的信号转换,(二)G蛋白(G protein),在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，故G蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象
7、，失去转换信号的功能。G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。,6.1.3 胞内信号的转导,细胞内信号传递系统次级信号（第二信使 second messenger）：由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞因子。钙信号系统：Ca2+CaM（受体）转导信号肌醇磷酸信号系统:以肌醇磷脂代谢为基础，双信号系统环核苷酸信号系统:cyclic AMP cAMP,6.1.3.1 细胞内信号传递系统,1钙信号系统A.Ca2+:植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使平时处于稳态，浓度低刺激后迅速增加。植物细
8、胞内Ca2+存储之间的关系是复杂的，Ca2+浓度在细胞器和细胞壁中是高的，但在细胞质中是低的。当细胞发生信号反应时，多种细胞器上或质膜上的通道都打开了，使得Ca2+能够沿着其化学梯度扩散进入细胞质。B.CaM(钙调素)：与钙结合的功能蛋白之一 当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般10-mol),Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。,钙调蛋白的存在部位：细胞质和细胞器,作用机理：,胞外信号,质膜,Ca通道打开,Ca进入,生理效应,Ca 2+大于 10-6 mol L-1,CaM对光敏素作用图解：,在以光敏色素为受体的
9、光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。,2.肌醇磷脂信号系统,肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物。主要以三种形式存在于植物质膜上：磷脂酰肌醇（PI）磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）。以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在外信号被膜受体接受后：,植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(protein kinase)和蛋白磷酸酯酶(protein phosphatase)所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶，也即
10、胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。,蛋白质可逆磷酸化反应式 NTP代表ATP或GTP，NDP代表ADP或GDP，,6.1.3.2 蛋白质的可逆磷酸化,外来信号与相应的受体结合，会导致后者构象发生变化，随后就可通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活，引起细胞反应。,胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号,蛋白激酶：是一类催化蛋白质产生磷酸化反应的酶，可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。磷酸化作用：由
11、蛋白激酶催化的将磷酸基团转移到其它化合物的过程。蛋白磷酸酯酶：催化蛋白质脱磷酸化，是信号传递的终止号。可逆调节。脱磷酸化作用：是由蛋白磷酸酯酶催化的蛋白质脱去磷酸化的过程。,蛋白质的可逆磷酸化反应：,蛋白质ATP,蛋白激酶（PK）,蛋白磷酸酶（PP）,蛋白质-P+ADP,细胞反应,植物的生长和发育,植物生长物质,植物激素（Plant hormones或Phytohormones）,植物生长调节剂（Plant growth regulators）,6.2 植物生长物质的概念和种类,植物激素,指一些在植物体内合成，并经常从产生之处运送到别外，对生长发育产生显著作用的微量有机物。,是指调节与控制植物
12、生长发育的生理活性物质.,包括：,植物激素,植物生长调节剂,人工合成的具有植物激素活的性物质。,生长素类,赤霉素类,细胞分裂素类,乙烯,脱落酸。,五大类:,油菜素内酯为第六类,特点,1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；,2.可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用;,3.调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应（也叫微量高效性）,植物激素和动物激素的差别植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和生理效应却差异显著。例如，动物激素的专一性很强，并有产生某激素的特殊腺体和确定的“靶”器官，表现出单一的
13、生理效应。而植物没有产生激素的特殊腺体，也没有明显的“靶”器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互颉颃的作用。,6.3 生长素类,6.3.1、生长素的发现和种类,生长素是最早发现的植物激素。,1880年，达尔文父子，向光性实验。,推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢不同所致。,实验发现，在020的范围内，胚芽鞘的弯曲度与生长素含量成正比。燕麦单位：使胚芽鞘弯曲10 的2立方毫米琼胶小块中的生长素含量。,吲哚乙酸（IAA）,吲哚乙醛,吲哚乙腈,6.3.2、生长素在植物体内的分布
14、、运输与存在形式,大多集中在生长旺盛的部位,例如，胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组织、形成层、受精后的子房等。含量低，10100ng/g.,1.分布和含量：,2.运输：,通过韧皮部，运输方向则由2端的浓度差决定，速度为122.4cm/h.极性运输(polar transport)：仅限于胚芽鞘、幼茎幼根的薄壁细胞之间短距离运输。,3.运输途径：,韧皮部,4.两种形式存在,游离型：不与任何物质结合，有生物活性。,束缚型：与其它物质结合，没有生物活性,束缚型生长素在植物体内的作用,作为贮藏形式；,作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇更易运输；,解毒作用；,防止氧化；,调节生长素的水平。,6.3.
15、3、生长素的合成与代谢,合成部位:,主要是嫩叶和发育中的种子,合成途径：,缺Zn2+阻碍色氨酸的合成，果树出现“小叶病”,1、生长素的生物合成,生物合成：,合成途径：色氨酸途径（主要）,CO2,CH2C,OH,2、生长素的氧化分解,强光下IAA易被分解失活。保存时注意避光。蓝光作用最强。,两条途径,酶促氧化降解：,光氧化降解：,人工合成的生长素类物质如-NAA和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。,IAA 吲哚醛 或 羟基吲哚的衍生物,IAA氧化酶,IAA氧化酶的作用：调节植物体内IAA水平,IAA氧化酶：含铁血红素蛋白+辅基（Mn2+单元酚）,3、自由生长
16、素水平的调节植物体内的IAA水平是随着生长发育而变化的。它是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在液泡）等途径，调节IAA水平，以适应生长发育的需要。,6.3.4、生长素的生理作用,（一）促进离体茎段伸长,与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。,生长素在低浓度时促进生长,浓度较高时则会转化为抑制作用,高浓度杀死植物,浓度,特点:,A.双重效应：高低浓度的不同效应。B.不同器官对IAA敏感性：根芽茎C.离体器官效应明显，对整株效果不明显。,生长素浓度（M）,不同器官对生长素的敏感性,（4）、促进顶端优势,（5）.促进细胞分裂（核分裂）,（2）、促进维管系统的分化低浓度IAA促进韧
17、皮部分化；高浓度IAA促进木质部分化。,（3）、引起植物的向性生长与向光性、向重力性有关。,（6）促进器官与组织分化,促进根的分化。可用于扦插生根。,（7）促进结实,也促进无籽果实的形成。,受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。,种子发育不良的果实，常常长成畸形。,对照,IAA,对照,IAA,（8）防止器官脱落,生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。,（9）影响性别分化,生长素促进黄瓜的雌花分化。（与乙烯相同）,此外，生长素还能促进菠萝开花，维持植物顶端优势，蔬花蔬果和杀除杂草等生理作用。,生长素促
18、进生长的动力学曲线,6.3.5、生长素的作用机理,生长素促进细胞生长的机理包括两个方面：,（1）增加细胞壁的可塑性（Plasticity），使细胞体积增大；,（2）促进核酸及蛋白质的生物合成，增加新的细胞质成分。,快速反应；,慢速反应。,有如下解释生长素的作用机制,（1）生长素受体,（2）酸生长学说（Acid-growth theory）,（3）生长素活化基因假说,生长素首先与受体结合，经过一系列过程，促进细胞伸长生长。,（1）生长素受体,激素受体（hormone receptor）：,指能与激素特异性结合的物质（一般是蛋白质），它能识别激素信号，并且能将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化，
19、最终表现出不同的生理效应。,生长素受体的位置：,质膜,细胞质或细胞核,在分子水平上，激素的作用可以分为激素信号的感受、信号的转导和最终的响应三个阶段。,内质网、叶绿体、液泡膜,（2）酸生长学说（Acid-growth theory）快反应,细胞壁具有伸展性,可逆的伸展能力称弹性。,不可逆的伸展能力称塑性。,生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。,要点：生长素作为酶的变构效应剂与质膜上质子泵结合并使之活化，把细胞质内的质子（H+）分泌到细胞壁去，导致细胞壁环境酸化 对酸不稳定的键（如H键）易断裂。适宜于酸性环境的水解酶被活化.,IAA能够促进核酸和蛋白质的合成慢反应。,证据,用IAA处理豌豆上胚
20、轴，3天后，顶端1cm处的DNA和蛋白质含量比对照增加2.5倍，RNA含量比对照增加4倍。,如果用RNA合成抑制剂放线菌素D处理，则抑制IAA诱导的RNA的合成速率。,用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质的合成。,3、生长素基因活化学说(gene activation theory),促进RNA和蛋白质的合成慢反应图解,总结：,4、形成新的壁物质填充,作用方式示意图,可塑性增强,生长素的生物鉴定法,1.燕麦试法,试验证明，在0-20范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。,2.胚芽鞘切段法,将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中，切段长度的增加与生长素的浓度成正比。,3.豌豆劈茎法
21、,将黄花的豌豆茎劈成两片放在水中，两臂向外弯曲；而浸在生长素溶液中则向内弯曲。生长素的浓度与劈茎向内弯曲的程度成正比。,6、人工合成的生长素类物质及其应用,人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增产灵等。这些物质不受IAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。,1.扦插生根：利用IAA促进根的分化的性质。,2.防止脱落：IAA有征调营养物质的性质。,3.性别控制：促进黄瓜多开雌花。,4.促进菠萝开花,5.产生无籽果实,6.控制腋芽生长,7.延长种子、块根、块茎的休眠,8.疏花疏果,9.杀草,IAA促进插条生根
22、（10-100 mgL-1或0.5-1%粉剂）,早春树木形成层分裂，根原基细胞分裂。,CK,IAA,插枝生根,6.4 赤霉素类,6.4.1、赤霉素的发现与化学结构,赤霉素（Gibberellins GA）是在研究水稻恶苗病时发现的。,目前已经发现了125多种，其中活性最强的GA3。,（1）赤霉素类发现,日本农民就发现水稻疯长，不结穗。当时被称为恶苗病。,赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为赤霉素。,（2）赤霉素的种类和化学结构,都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。赤霉素为双萜。由于环上双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。,(1)共同点：各种赤霉素都具有赤霉烷结构；所有有活性的赤霉素的第
23、七位碳为羧基；C17上要有双键。(2)不同点：据赤霉素中碳原子数的不同可分为20C赤霉素和19C赤霉素；19C赤霉素活性较高；A环有内酯的赤霉素活性较高；C3上有羟基时活性较强；第2位有羟基时丧失活性。,各种赤霉素的结构、活性共同点及相互区别,6.4.2、赤霉素的分布和运输,分布,生长旺盛的部位含量较高,运输,赤霉素在植物体内的运输没有极性。通过木质部和韧皮部,途径,嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。,6.4.3、赤霉素的生物合成与代谢,两种形式：,自由赤霉素,结合赤霉素,生物合成,部位：,幼芽、幼根、发育的幼果和种子。,6.4.4、赤霉素的
24、生理作用,1促进完整茎段的伸长生长,B.促进茎节间的伸长，但节间数不变。,A.克服遗传上的矮生性状。,2打破休眠,C.促进整株生长，离体器官作用不大。,D.无高浓度抑制,A.促进马铃薯块茎发芽B.促进需光、需低温种子发芽C.打破大麦休眠，加速酿酒过程。,CK,GA处理,GA克服豌豆（pea）遗传矮生性状,GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理3天）,CK,17.7 GA3处理后三天Tanginbozu矮生稻叶鞘伸长的提高：（左）对照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。,高 木质部低 韧皮部中 木质部+韧皮部,IAA/GA,6.促进组织分化：,5.防止脱落,4影响性别分化
25、,促进黄瓜多开雄花。,3促进抽苔开花:,代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。,需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。（左）对照：不施GA，不冷处理；（中）不进行冷处理，但每天施10gGA3为期一周；（右）六周冷处理。,与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。,7.诱导单性结实:,图赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的,6.4.5、赤霉素的作用机理,1赤霉素调节生长素的水平,GA促进IAA的生物合成,GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。,GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA
26、，因此增加IAA 含量。,糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。,2赤霉素诱导酶的合成,大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。,靶细胞：接受激素，并产生特异理化反应的细胞。,可塑性%,伸长%,实验证明：,1大麦种子去胚后，淀粉不分解；,2去胚后，加GA处理，淀粉水解.,3去糊粉层，淀粉不水解；,4去糊粉层，加GA处理，淀粉不水解。,（不产生GA）,（缺少靶细胞）,（缺少靶细胞）,这一性质已经应用于啤酒工业。,GA的生物鉴定,利用GA诱导-淀粉酶的形成的性质特点；,促进矮生型植株的生长。,6.5 细胞分裂素类,6.5.1、细胞分裂素的发现,
27、把具有激动素活性的所有天然的与人工合成的化合物都叫细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。,2.1955年米勒(C.O.Miller)鲱鱼精细胞DNA加入组织培养基中，能诱导细胞的分裂，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性？如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。,1.崔徵发现生长素存在时腺嘌呤类可能具有促进细胞分裂的活性,6.5.2、细胞分裂素的化学结构,统称为细胞分裂素（CTK），均为腺嘌呤即6氨基嘌呤的衍生物。,通式,玉米中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z
28、，ZT),2、种类,1、结构,天然的人工和成,6.5.3、细胞分裂素的分布、运输与存在形式,分布：细胞分裂旺盛部位，茎尖、根尖、未成熟的种子等。,经木质部和韧皮部运输，非极性的。,存在形式：,非结合态,结合态：通过糖基化、酰基化方式。,6.5.4、细胞分裂素的代谢,前体物：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）(美际华人陈政茂1982年发现的),合成途径：,分解：CTK AR（修饰基团）,从头合成：iPP+AMP CTK tRNA降解 CTK,(异戊烯基焦磷酸),CTK氧化酶,运输：,部位：,主要在根尖合成，生长中的种子和果实。,6.5.5、细胞分裂素的生理作用,1促进细胞分裂（细胞质）和扩大（横向）,2诱导芽
29、的分化,在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于IAA和激动素浓度的比值。,IAA/CTK 高，促进根的分化；,IAA/CTK 低，促进芽的分化。,IAA/CTK 中间水平，愈伤组织只生长，不分化。,在果树上，促进雌花的分化。,用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。,CTK/IAA高,CTK/IAA低,CTK/IAA比例中等,CTK/IAA先高后低,烟草愈伤组织，CTK/IAA比值高时,可分化成芽。CTK/IAA低时,则形成根。如CTK/IAA比例中等，只分裂，不分化。,3延迟叶片衰老（特有）,细胞分裂素特有的作用。用于蔬菜贮藏。,原因是：,（1）细胞分裂素延缓
30、了核酸，蛋白质和叶绿素的降解；从而延缓衰老。,（2）细胞分裂素能“吸引”营养物质向细胞分裂素浓度高的部位移动。,草莓（10 mg L-1 KT）柑桔（400 mg L-1 6-BA）蘑菇（100 mg L-1 6-BA）,保鲜：,5.促进气孔的开放,与ABA相反。,6.刺激块茎的形成,7.促进叶绿素的合成,生物鉴定：,促进愈伤组织生长；,保绿法（抑制衰老）；,子叶生长法（去根加CTK）。,4.促进侧芽的发育，打破顶端优势,与生长素相反。柳树“丛枝病”是由于真菌侵入，产生具有CTK活性的物质造成的。,转ipt基因的烟草,6.5.6、细胞分裂素的作用机理,1细胞分裂素受体（cytokinin re
31、ceptor）,结合蛋白：可能是组氨酸激酶(与G蛋白无关),结合位点：可能存在于核糖体上，这提示细胞分裂素 可能调控基因表达，促进mRNA和蛋白质的合成,2.细胞分裂素调节基因转录和翻译,3.细胞分裂素与钙,研究证明，CTK促进基因转录和蛋白质的合成（如诱导硝酸还原酶的合成）。CTK促进蛋白质的合成可能与tRNA有某种关系。,钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分，并与钙调素有关。,6.6、脱落酸,6.6.1、脱落酸的发现,美国人Addicott等从未成熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素II。,英国的Wareing等从槭树的即将要脱落的叶子中，提取出一种促进休眠的物质，命名为休眠素（dormin）
32、。,两者都命名脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。,6.6.2、脱落酸的化学结构与分布,结构：倍半萜类化合物，右旋（S）左旋（R）,异戊二烯,分布：成熟、衰老、休眠组织较多，逆境条件下含量增加。,6.6.3、脱落酸的代谢,合成部位：,根冠和萎蔫的叶片。大多以离子状态积累于叶绿体,前体物质：,（1）MVAMVA-5-焦磷酸异戊烯基焦磷酸 牻牛儿基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA；,途径：,（1）类萜途径（terpenoid pathway）（直接）,（2）类胡萝卜素途径（carotenoid pathway）（间接）,（2）MVA经过紫黄质，通过光氧化或生物氧化形成叶黄氧化素而合成ABA。
33、,分解：ABA 红花菜豆酸二氢红花菜豆酸,6.6.4、脱落酸的生理作用,1促进脱落,衰老：离层形成，不如ETH广泛.,2促进休眠,休眠脱落,ABA/GA,玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽,与CTK相反。,与CTK相反。,4.加速衰老、抑制生长：,脱落酸又称为“应激激素”或“胁迫激素”。,3促进气孔关闭、提高抗性，产生抗逆蛋白。,整株植物或离体器官和种子萌发,CK,ABA treatment,ABA诱导气孔关闭,5.增加抗逆性,6.6.5、脱落酸的作用机理,1ABA结合蛋白与ABA受体,ABA结合蛋白在植物体内分布具有专一性，估计每一细胞原生质体含有19.5105个ABA结合位置。,存在于质膜
34、的表面,气孔保卫细胞内ABA结合蛋白具有受体功能。,ABA与受体结合后,通过第二信使系统诱导某些基因的表达；,直接改变膜系统的性状，干预某些离子的跨膜运动。,2ABA与Ca2CaM系统的关系,Ca2是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第二信使。,3ABA调控基因的表达,逆境胁迫下，ABA含量先上升，然后新基因表达；,外源ABA诱导基因表达。,4ABA影响生物膜的性质,ABA能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动。,ABA+ABA受体 信号转导（Ca2+-CaM)膜性质改变 基因表达（抑制-淀粉酶合成）K+、Cl-外渗 气孔关闭,6.7 乙烯（ethylene，简称ETH）。,
35、6.7.1、乙烯的发现与分布,正在成熟的果实中和即将脱落的器官中含量较高。,逆境条件可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。,分布,结构,1、可燃烧气体，CH2CH2,2、煤气灯漏气，树叶脱落,3、比较煤气中不同气体对黄化苗的影响，乙烯有作用,4、同船运输的水果可促进成熟，“果实后熟激素”,5、气相色谱证明了果实放出乙烯。,6.7.2、乙烯的生物合成,美籍华人杨祥发发现,通过反义RNA技术，抑制番茄ACC合成酶基因的表达，阻止乙烯的形成，生产出耐贮藏的番茄果实。,其中ACC合成是限速步骤，ACC合成酶是关键酶。,IAA和细胞分裂素可在转录水平上促进ACC合成酶的合成,（二）乙烯合成的调节,（一）生物
36、合成,1、乙烯生物合成的酶调节：,2、一些条件对乙烯合成的影响：,6.7.3、乙烯的作用机理,叶片衰老时，乙烯促进纤维素酶和果胶酶活性提高。乙烯增加膜透性。,6.5.4、乙烯的生理作用,1三重反应和偏上生长(改变生长习性）,“三重反应”：,乙烯抑制黄化豌豆幼苗茎的伸长生长；,促进上胚轴的加粗生长；,使上胚轴失去负向地性而横向生长。,乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长（A）。,乙烯的三重反应,乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长（B）；使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长（C）。,偏上生长：,番茄叶片的偏上生长,植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲，叶片下垂的现象。,2促进果实成熟,原因
37、：,增强质膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有机物的急剧变化，最后达到可食程度。,3促进脱落和衰老,乙烯促进离层中纤维素酶和果胶酶的形成，引起细胞壁分解。,4促进开花和雌花分化,乙烯能促进菠萝开花。乙烯也可以诱导黄瓜雌花分化。,5.促进次生物质排出,生物鉴定,三重反应,乙烯促进番茄果实成熟,转ACC氧化酶基因的番茄（只有5的正常乙烯含量）,CK,一年生被子植物的整个生活史激素的作用，包括种子萌发，营养生长，果实成熟，叶片脱落及休眠等生理过程。,种子萌发时，原来一些束缚型的激素迅速转变为自由型的激素如生长素类，同时胚细胞也会产生新的激素，如A素，促使种子有运输，它们共同作用提供新
38、器官形成时所需的物质和能量。营养生长：这个阶段主要是、，它们促进细胞的分裂，伸长，分化，延缓植物的衰老，保证各种代谢的顺利进行。果实成熟：未成熟的果实能合成乙烯，并导致呼吸上升，产生呼吸峰，使果实达到可食程度。叶片脱落：日照变短诱导的合成，它与乙烯一起使叶柄产生离层区，导致叶柄脱落。休眠：由于含量增多，导致光合呼吸下降，叶绿素分解，叶片脱落等生理过程。一年生的植物体逐步进入衰亡，代之越冬的是果实或种子。由于果实中含有生长抑制物质如，则种子休眠过冬。到了来年，种子中的逐步分解，取而代之的是促进生长的激素物质的活化或合成，故种子萌发。,6.7、植物激素间的相互关系,植物激素之间既有相互促进，也有相
39、互拮抗作用。,6.8.1、生长素与赤霉素,增效作用。,原因,GA促进IAA的合成；,抑制IAA的分解；,促进I AA由结合态转变为游离态。,6.8.2、生长素与细胞分裂素,1.增效：CTK加强IAA的极性运输。,2.拮抗：CTK促进芽的分化；IAA促进根的分化；CTK解除顶端优势；IAA保持顶端优势。,将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。,6.8.3、生长素与乙烯,反馈关系。,1.生长素促进乙烯的生物合成,生长素促进ACC合成酶
40、的活性，促进ETH的合成。所以，高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同的生理作用。,2.乙烯降低生长素的水平,原因,乙烯抑制IAA的极性运输；,乙烯抑制生长素的生物合成；,乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。,6.8.4、赤霉素与脱落酸,两者有共同的合成前体物质mvA,mvA 法尼基焦磷酸,长日照 GA,短日照 ABA,光敏素,日照长度,生理作用相反：GA打破休眠；ABA促进休眠。GA促进生长；ABA抑制生长。,6.8.5、细胞分裂素与脱落酸,拮抗作用,CTK促进气孔开放；ABA促进气孔关闭。,CTK防止衰老；ABA促进衰老。,6.9 其它植物生长
41、物质,6.9.1、油菜素内酯（Brassinolide，简称BR）,从油菜花粉中分离出一种物质，是甾醇内酯化合物。,生理作用,促进细胞伸长和分裂；,促进叶绿素的合成，促进光合作用；,延缓衰老，提高抗逆性；,促进水稻第二叶片的弯曲（用于生物鉴定）。,油菜素内酯是第十六界国际植物生长物质年会上被证实确认为第六类植物激素,以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物（brassinosteroide，BR，BRs）。,6,9,2、茉莉酸类,茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物组织中最主要的
42、茉莉酸类化合物,合成前体是来自膜脂中的-亚麻酸（linolenic acid）。,合成前体：,生理效应：,提高抗逆性,防卫反应,抑制生长和萌发,促进成熟衰老,促进生根,抑制花芽分化,6.9.3、水杨酸,发现：,柳树皮可以治疗疟疾和发烧。,阿司匹林（aspirin）即乙酰水杨酸（acetylsalicylic acid）。,生物合成：,来自莽草酸（shikimic acid）。,存在形式：,游离型和结合态,水杨酸的生理效应：,生热效应：原因是由于SA能激活抗氰呼吸。,诱导开花：SA抑制黄瓜雌花分化；,水杨酸的生理效应：,增强抗性：抗病植物在受到病原侵染后，体内SA含量迅速升高，SA能诱导抗病基因
43、的活化，如产生病程相关蛋白（PRs）、产生植保素等，而使植株产生抗性,影响生长:SA可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量,多胺（Polyamines，简称PA）是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺类。如腐胺、尸胺、亚精胺和精胺等。,6.9.4、多胺,生物合成的前体物质为三种氨基酸：,精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；,蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺；,赖氨酸脱羧形成尸胺。,1多胺的种类、分布与代谢,生理作用,促进生长；,刺激不定根产生；,延缓衰老；,提高植物抗逆性。,作用机制,促进核酸及蛋白质的生物
44、合成；,充当植物激素的媒介（第二信使）。,2多胺的生理效应,调节与光敏素有关的生长和形态建成，调节开花过程。,6.10.2、植物生长抑制剂,天然生长抑制剂有ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸，整形素等。,作用特点：抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势。,突出特点：是外施GA不能逆转这种抑制效应。,结构上：化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。,6.10.3、植物生长延缓剂,作用于植物的亚顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。,通过抑制GA的生物合成延缓生长。使用GA后，可以恢复。称抗赤霉素类。,在结构上，与生长素不同，与其它植物激素也不同。,6.10.4、除草剂,利用某些生长调节剂在高浓度时有破坏植物生理过程的作用，用于杀草。,根据除草剂的作用方式,选择性除草剂,非选择性除草剂,根据在植物体内的移动情况,内吸型除草剂,触杀型除草剂,
