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1、第三章 群落生态学 生物群落是在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。正是生物群落在地貌类型繁多的地球表面上有规律地分布，才导致地球生机盎然，花鸟鱼虫各享欢乐。,第一节 生物群落概述 第二节 生物群落的种类组成 第三节 生物群落的结构第四节 生物群落的动态 第五节 生物群落的分类与排序 第六节 地球上主要生物群落,第一节 生物群落概述,一、生物群落的定义生物群落（biotic community）:特定时间和空间中各种生物种群之间以及它们与环境之间通过相互作用而有机结合的具有一定结构和功能的复合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落生
2、物群落的概念具有具体和抽象两重含义，说它是具体的，是因为我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。,二、生物群落的基本特征,(一)具有一定的种类组成（二）物种之间相互影响（三）一定的外貌和结构（四）形成群落环境（五）一定的分布范围（六）一定的动态特征（七）群落的边界特征,（一）具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。,（二）物种之间相互影响,生物群落不是种群
3、之间的简单集合。哪些物种能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：一是必须共同适应它们所处的无机环境；二是它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。因此研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。,（三）一定的外貌 和结构,生物群落本身所具有的一定的物种组成使其具有另一重要特征，即一定的群落外貌和结构特点，包括植物的生长型(如乔木、灌木、草本和苔藓等)和群落结构(形态结构、生态结构与营养结构)。,（四）形成群落环境,生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。,（五）一定的分布范围,任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。,（六）一定的动态特征,生物群落
4、是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。,（七）群落的边界特征,在自然条件下，有些群落具有明显的边界，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形。例如，地势变化较陡的山地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界处（池塘、湖泊、岛屿等）。但两栖类（如蛙）常常在水生群落与陆地群落之间移动，使原来清晰的边界变得复杂。,群落交错区,但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为
5、群落交错区（ecotone），并导致明显的边缘效应。,三、生物群落的性质,关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。（一）机体论学派（organismic school）的观点（二）个体论学派(individualistic school)的观点,（一）机体论学派（organismic school）的观点,认为：群落是客观存在的实体，是一个有组织的系统，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。在植物生态学发展的早期，美国生态学家Clement
6、s（1916、1928）曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。其理论根据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段（pioneer stage）到相对稳定的顶极阶段（climax stage）的演替过程。如果时间充足的话，森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此，群群落像一个有机体一样，有出生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一个有机体的不同发育时期。,(二)个体论学派(individualistic school)的观点,认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着
7、的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点.在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。H.A.Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念（individualisticconcept）”一文，认为任何群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同。,小结,现代生态学的研究，群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采
8、取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上，如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。,第二节 生物群落的种类组成,在自然界中,任何一个生物群落总是由一定数量的生物种类组成的,种类成分是形成群落的物质基础.种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。,调查群落中的生物
9、组成成分是研究群落特征的第一步.我们通常所采用的方法是“样地法”.它是研究群落结构和分析种类组成的基本方法.所谓样地(或标准地)是指能够反映植物群落基本特征的一定地段或一定空间.,样地选择的原则,种类成分的分布要均匀一致群落结构要完整,层次要分明生境条件(特别是地形和土壤)要一致样地要设在群落中心的典型部分,避免选在两个类型的过渡地带样地要用显著的实物标记,以便明确观察范围样地的面积不应小于最小面积,样地最小面积测定方法,群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。植物群落的最小面积比较容易确定，用下述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如
10、根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。,最小面积,群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达2500，群落内主要高等植物在130种左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400，主要高等植物仅40种左右。,一、种类组成及其数量特征,(一)种类组成 对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录，一个区域内所有植物种类的组合叫做植物区系，群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。然后，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型
11、。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。1.优势种（dominant species）对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。他们通常是个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。,2.建群种（constructive species）优势层（指乔木层）中的优势种称为建群种。在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要
12、保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。,3.亚优势种（subdominant species）指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。,4.伴生种(companion species)伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。5.偶见种或罕见种(rare species)偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。,(二)数量特征,1.种的个体数量指标(1)多度Abund
13、ance定义：表示一个种在群落中的个体数量相对多少。多度的统计法：一是个体的直接计算法，即“记名计算法”，对树木种类，或者在详细的群落研究中，就常用记名计算法；另一是目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计法。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。,几种常用的多度等级,(2)密度Density,密度是指单位面积上的植物株数，用公式表示:d(密度)=N/S 式中：d密度；N样地内某种植物的个体数目；S样地面积。相对密度（relative density）:样地内某一种的个体数占全部种个体数的百分比。No.of one
14、 species/total no.100%密度比（density ratio）：某一种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。,(3)盖度,定义：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比叫投影盖度简称盖度。植物基部覆盖面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度（dominance），有人称之为优势度。相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。,(4)频度,频度是指某物种在调查范围内出现的频率。F（
15、频度）=ni（某物种出现的样方数）/N（样本总数）100%相对频度：某一物种的频度与全部物种频度之和的比,Raunkiaer频度定律,频度属于A级（1%-20%）的植物种类占53%，属于B级（21-40%）者有14%，C级（41-60%）有9%，D级（61-80%）有8%，E级（80-100%）有16%，按其所占比例的大小，五个频度级的关系：ABCDE。,(5)高度（height）高度比=某物种的高度/最高物种的高度 100%(6)重量（Weight）衡量种群生物量（Biomass）或现存量的指标。(7)体积（Volume）占有空间大小的量度。草本或小灌木可用排水法；大树：V=shf s:胸高
16、断面积 h：树高f:形数（查表）,2.种的综合数量指标,(1)优势度(2)重要值(3)综合优势比,(1)优势度(Dorminance)表示种在群落中的地位和作用。表达方式有：盖度体积重量or 盖度多度or重量 盖度多度优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。,(2)重要值(important value),森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。森林群落：重要值=相对密度（%）相对频度（%）相对显著度（%）草原群落：重要值=相对密度相对频度 相对
17、盖度,重要值的意义,1 是一个反映种群的大小、多少和分布状况的综合性指标；2 反映了种群在群落中的地位和作用；3 可确定群落的优势种；表明群落的性质4 可推断群落所在地的环境特点；5 是用于群落分类的一个很好的指标。,(3)种的综合优势比（SDR）,SDR2：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中任意两项求其平均值再乘以100%。,二、物种多样性,（一）生物多样性及水平1.生物多样性 生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。2.三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类。生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境
18、和生态过程的丰富程度。,3.物种多样性的含义,（1）种的数目或丰富度（richness）：指一个群落或生境中物种数目的多寡。（2）种的均匀度(evenness)：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。,（二）多样性的测定,1多样性指数它包含两方面的含义：群落所含物种的多寡，即物种丰富度；群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。,（1）物种丰富度指数,a.Gleason（1922）指数 D=S/lnA式中A为单位面积，S为群落中的物种数目
19、。b.Margalef（1951，1957，1958）指数 D=（S-1）/lnN 式中S为群落中的物种数目，N为观察到的物种个体总数。,A:Simpson指数 D=1-Pi2 式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。B:Shannon-weiner指数 H=-PilnPi 式中Pi=Ni/N。,（2）多样性指数 是丰富度和均匀度的综合指标,（3）Pielou均匀度指数,E=H/Hmax 式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）,例如，设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：,Simpson指数：D
20、A=0DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000Dc=1-Pi2=1-（Ni/N）2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198Shannon-wiener指数：HA=0HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69HC=-Ni/N ln Ni/N=-（0.99ln0.99+0.01ln0.01）=0.056Pielou均匀度指数：Hmax=lnS=ln2=0.69EA=H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.0
21、81,从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:种类数目,即丰富度；种类中个体分配上的均匀性,2多样性指数,多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大。精确地测定多样性具有重要的意义。这是因为：它可以指示生境被物种隔离的程度；多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。,（1）Whittaker指数（w）w=S/（m-1）式中：S为所研究系统中记录的物种总数；m为各样方或样本的平均物种数。（2）Cody指数（c）c=g（H）+I（H）/2式中：g（H
22、）是沿生境梯度H增加的物种数目；I（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。（3）Wilson Shmida指数（T）T=g（H）+l（H）/2该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。,（三）群落物种多样性的梯度变化,1.纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。2.海拔梯度：在大多数情况下物种多样
23、性与海拔高度呈负相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。3.水深梯度：在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。4.时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。,（四）决定多样性的因素,1.进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。2.生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。,3.空间异质性学说：物
24、理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。4.气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。5.竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。,6.捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。7.生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,三、种间关联,22列关联表,关联系数：,
