第7章基因表达调控.ppt

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1、第7章 基因表达调控,1、原核生物表达调控 2、真核生物表达调控,本次内容,1.1 原核生物基因表达调控总论,分类与特点弱化子降解物细菌应急反应,组成型基因（蛋白质）诱导型（调节型）基因（蛋白质）本底水平的基因表达 基因的表达包括转录和翻译两步过程，基因的表达调控可以发生在基因表达的任何阶段，涉及到多种因子。,转录水平的调控,转录后水平的调控,基因表达调控,mRNA加工成熟水平调控,翻译水平调控,原核mRNA在形成过程中与核糖体混合在一起;转录和翻译几乎发生在同一时间间隔内，转录和翻译相偶联（coupled transcription and translation）.,基因活性的调控主要通过

2、反式作用因子（trans-acting factor,通常是蛋白质）与顺式作用元件（cis-acting element,通常为DNA上的特定序列）相互作用而实现。顺式作用：任一不转变为任何其他形式的DNA序列，它只在原位发挥DNA序列的作用，它仅影响与其在物理上相连的DNA，有时顺式调节序列最终发挥作用的分子不是DNA，而是RNA。顺式作用元件：是指对基因表达有调节活性的DNA序列，其活性影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因；同时，这种序列通常不编码蛋白质，多位于基因傍侧或内含子中。,反式作用：游离基因产物扩散至目标场所的过程。因此反式作用因子的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列一般不

3、在同一个DNA分子上。反式作用因子：由调节基因编码，调节基因是一种特殊的结构基因，其编码产物（RNA或蛋白质，通常是蛋白质或蛋白质亚基）可以扩散，控制其他基因的表达。,基因表达的调节控制基本上是反式作用因子与顺式作用元件的相互作用。反式作用因子只识别DNA上非常短的一段序列（顺式元件）。,Cis-element,Trans-acting factor,Regulator,RNA polymarase,为了区分调控过程中的调控成分和其调控的基因，又使用结构基因(Structural gene)和调控基因(Regulator gene)的概念。结构基因是编码蛋白质或RNA的任何基因。结构基因编码大

4、量结构和功能各异的蛋白质，包括结构蛋白、具有催化活性的酶和调控蛋白。调控基因(调节基因)是参与其它基因表达调控的蛋白质的结构基因。调控的关键是调控基因编码的蛋白质通过与DNA 上的特异位点的结合来调控转录。这种相互作用可以通过正(Positive)调控的方式(打开基因的作用)和负(Negative)调控的形式(关闭基因的作用)来调控一个靶基因(Target gene)。它们在DNA上的位点通常但不是专一的位于目的基因的上游。,多顺反子（polycistronic mRNA）:是一组相邻或相互重叠基因的 转录产物，是编码多个蛋白质的mRNA。由操纵区同两个或多个功能相关的结构基因连在一起，受同一

5、调节基因和启动区的调控，形成一个操纵子(operon)。它包括结构基因、操纵位点、调节基因。是基因表达和调节的单位。,大多数细菌基因的表达调控依赖于操纵区(operator),这是与启动子连接的一段序列，可控制基因的转录起始。操纵区（operator）:基因编码序列前面的DNA区，它可结合阻遏物或活化物，从而控制基因的转录起始。操纵基因位于基因的启动子后面，或与启动子重叠。阻遏蛋白/物（repressor）:基因或操纵子转录起始点上游特定DNA序列（操纵基因）上的结合蛋白，可阻止RNA多聚酶开始合成mRNA,即阻止基因表达。,1.2.1 原核基因调控的类型和特点,负转录调控 调节基因产物是阻遏

6、蛋白，阻止结构基因的转录 负控诱导：阻遏蛋白、效应物不结合，不转录 负控阻遏：结 合，不转录 正转录调控 调节基因产物是激活蛋白，激活结构基因的转录 正控诱导：效应物存在，活化激活蛋白，不转录 正控阻遏：灭活激活蛋白，不转录,在负调控中，反式阻遏蛋白结合到顺式作用的操纵子上，从而关闭了转录。原核生物中多个基因调控是协同进行的。,在正调控中，为了能使RNA 聚合酶在启动子处起始转录，反式作用因子必须与顺式作用元件结合。,1.2.2 弱化子对基因活性影响,弱化子（衰减子）：举例：色氨酸操纵子,1.2.3 降解物,1.2.4 细菌的应急反应,氨基酸饥饿空载tRNA激活焦磷酸转移酶 ppGpp关闭许多

7、基因（/打开氨基酸合成基因）,在正常的蛋白质合成中，氨酰-tRNA占据A 位点是多肽转移酶转移多肽链的信号，接着便是由转位因子G 催化的移动。但在应急条件下，空载tRNA使得RelA蛋白合成出pppGpp，而后者排斥空载tRNA。,2.2 乳糖操纵子与负控诱导系统,Jacob 和Monod提出的操纵子学说 原核生物基因表达调控的模式和机制,Lac operon,-半乳糖苷酶,透过酶,乙酰基转移酶,阻遏蛋白与操纵子结合，使乳糖操纵子处于失活状态，加入诱导物以后，阻遏蛋白被释放出来，才允许RNA聚合酶起始转录。,围绕着乳糖操纵子转录启始位点，阻遏蛋白和RNA聚合酶的结合区域相互重叠。,当抑制因子（

8、lactose repressor）附着在操纵子上时基因关闭。乳糖操纵子中抑制因子与启动子的结合取决于细胞中是否存在异乳糖，即乳糖的同分异构体（isomer）。异乳糖是乳糖操纵子诱导物（inducer），它可与乳糖抑制因子结合使其脱离操纵基因，随后RNA多聚酶接触启动子。当乳糖被消耗完时，抑制因子又再次结合操纵基因阻止转录。乳糖操纵基因中抑制因子结合位点位于+11。抑制因子是一个同源四聚体，它们成对附着在操纵基因上。,播放动画:1、Regulation lac Operon 2、Lac Operon 3、I-lac Repressor,色氨酸的生物合成途径：分支酸-邻氨基苯甲酸-吲哚甘油磷酸-

9、色氨酸 由多种酶完成色氨酸的合成,2.3 色氨酸操纵子（The trp operon）,色氨酸供应短缺时，基因活化；色氨酸过剩时，与组遏因子结合，抑制基因转录,1、转录起始的调节,2、衰减子(转录终止的调节)：提前终止转 录，调节基因表达的功能区域。转录起始点前，存在前导序列：162nt,衰减子控制着RNA聚合酶能否进入Trp基因。聚合酶在启动子处起始后行进至+90 处，这时如果色氨酸缺乏，它会越过+140 的衰减子进入结构基因；如果有足量的色氨酸，衰减子发生作用，90%的聚合酶行进至衰减子处就游离下来，产生一个140bp 长的引导肽mRNA。,The trp Attenuator,RNA 聚

10、合酶停留在衰减子的那个部位取决于核糖体的位置，而核糖体的位置还决定着序列3、4能否形成终止发夹。,1、原核生物表达调控 2、真核生物表达调控,本次内容,2.1 真核基因结构和转录活性 2.1.1 基因家族 2.1.2 断裂基因 2.1.3 DNA水平上的基因表达调控 2.1.4 DNA甲基化与基因活性调控2.2 真核基因的转录2.3 反式作用因子2.4 真核生物转录调控的主要模式2.5 其他水平上的转录调控,第二节 真核转录调控,2.1.1 基因家族 2.1.2 断裂基因 2.1.3 DNA水平上的基因表达调控 1）开放型活性染色质结构对转录影响 2）基因扩增 3）基因重排与交换 2.1.4

11、DNA甲基化与基因活性调控 1）DNA甲基化 2）DNA甲基化抑制基因转录的机理 3）DNA甲基化与X染色体失活,2.1 真核基因结构和转录活性,2.1.3 DNA水平上的基因表达调控 1）开放型活性染色质结构对转录影响 活跃转录在常染色体上进行。特定区域解旋松弛 核小体结构的消除或改变；DNA本身结构变化（从右旋变为左旋）；灯刷染色体 2）基因扩增 某些基因的拷贝数专一性大量增加，使细胞短时间内产生大量的基因产物满足生长发育的需要。3）基因重排与交换 基因重排；基因转换 2.1.4 DNA甲基化与基因活性调控 1）DNA甲基化 2）DNA甲基化抑制基因转录的机理 某些区域DNA构象变化，影响

12、蛋白质与DNA相互作用，抑制转录因子与启动区DNA的结合效率。3）DNA甲基化与X染色体失活,2.2 真核基因的转录（p255）,真核生物没有像原核生物那样的操纵子结构，真核生物的转录调控大多数是通过顺式作用元件和反式作用因子复杂的相互作用来实现的。顺式作用元件组成基因转录的调控区，影响基因的表达。,真核生物的顺式作用元件主要包括：（1）启动子（promoter）核心启动子元件 包括 TATA box:主要作用使转录精确地起始。上游启动子元件 CAAT box和GC box:控制转录起始的频率。,核心启动子结构 TFIID是惟一能独立且特异结合于核心启动子DNA的通用转录因子。它是一种包含TB

13、P和10个或更多TBP相关因子(或TAF)的多亚基蛋白。核心启动子包括距离转录起始位点约40到+50范围内的大部分DNA序列。1TATA框 Hogness框，这一序列元件含有TATAAA共有序列。TATA框位于转录起始位点上游25 bp30 bp处，能独立指导Pol II在离体条件下的裸DNA模板或活体中转化的DNA模板上进行低水平转录。当一个激活因子结合到附近的调控元件时，TATA框就能够指导活化转录。TFIID中的TBP亚基和TATA框直接接触。TFIID与TATA框的结合会导致其他转录因子的结合，形成多因子全酶。,起始元件 第二类核心启动子是起始子(Initiator,Inr，Smale

14、 l994)。起始子在指导前起始复合体的形成、确定转录起始位点的位置和引导上游激活因子方面的作用，与TATA框相似，但不同的是它直接覆盖转录起始位点。3下游核心启动子元件 下游核心启动子元件(downstream core promoter elementDPE)是首先在果蝇中发现的7核甘酸序列。DPE具有RGATCGTG共有序列，并位于起始位点下游大约30bp处。现已发现DPE存在于许多(但非全部)果蝇启动子中，很可能也存在于许多哺乳类动物的启动子中(Burke and Kadonaga 1996)。果蝇的DPE位于一个无TATA框的启 动子中，并与Inr元件相联合指导转录的特异起始。TFI

15、IB识别元件 TFIIB与位于TATA框上游32到38之间的一个GCGCGACGCC共有序列特异性结合。目前已发现BRE在许多真核生物启动子中存在。基本转录机构 哺乳动物的基因调控涉及到激活因子、抑制因子、基本转录机构和染色质之间复杂的相互作用。基本转录机构由Pol II、通用转录因子 TFIIA,TFIIB、TFIID、TFIIE、TFIIF、TFIIH以及被称为中介体的共激活因子复合体组成。,（2）增强子（enhancer）：是真核细胞中通过启动子来增强转录的一种远端性控制元件。增强的是同它连锁的基因的转录频率。增强子可位于基因的5端、3端或者基因的内含子中。转录频率增加10200倍。例

16、1981 Benerji SV40 DNA 140bp（增强子）SV40 DNA/兔血红蛋白融合基因的表达水平 组织和细胞专一性增强子：只在特殊的组织细胞、特定的转录因子参与下，才能发挥其功能。诱导性增强子：这种增强子的活性通常要有特定的启动子参与。例如：金属硫蛋白基因可以在多种组织细胞中转录，又可受类固醇激素、锌、镉和生长因子等的诱导而提高转录水平。,（3）绝缘子（insulator）*是长约几百个核苷酸对，通常位于启动子与正调控元件（增强子）或负调控因子（为异染色质）之间的一种调控序列。其明显特征是能够绝缘或保护启动子免受上游增强子的影响。绝缘子本身对基因的表达既没有正效应，也没有负效应，

17、其作用只是不让其他调控元件对基因的活化效应或失活效应发生作用。绝缘子的作用具有方向性。（4）沉默子（silencer）*沉默子是在所有分析或一种特定的分析中抑制基因表达的远距离调控区。参与基因表达的负调控，与增强子、LCR（locus control regions 基因座控制区）相对立的元件。一些研究者认为，沉默子结合蛋白SIR指导异染色质构型的形成和构型的保持，是一种通过一段延展的DNA区域影响染色质结构，从而调控转录的DNA元件。,2.3 反式作用因子（p257）,参与所有或某些转录阶段的RNA聚合酶亚基，不具基因特异性；与转录的起始或终止有关的辅助因子，不具有基因特异性；与特异调控序列

18、结合的转录因子。转录复合物（TFD，CTF，SP1，HSF）基因或启动子特异性结合调控蛋白，起始某个（类）基因,2.3.1 反式作用因子中的DNA识别或结合域,部分球蛋白基因5调控区序列的保守性比较,特异性转录因子也称转录激活因子，它们可对转录起始复合物的组装及转录速率施加影响，决定某一基因是否表达。转录激活因子在真核生物基因的转录调控中占有十分重要的地位，是基因表达调控的核心内容之一。转录因子是顺序专一性DNA结合蛋白，可识别上游启动子元件，或者与更远的增强子结合，通过直接地或借助其它蛋白质的接触来激活前起始复合物的形成。有些转录因子，如p300/CBP可以修饰组蛋白，因而至少部分地影响核小

19、体的定位，而非影响前起始复合物的组装。有些转录因子的作用是使DNA弯曲成一定形状，使其它转录因子相互接触，共同形成一种称为增强体（enhanceosome）的结构协同作用。哺乳动物性别决定主控蛋白SRY即以这种方式工作（Wolffe,1995）。还有其它一些转录因子并无DNA结合活性，只是通过与蛋白质之间接触的方式与前起复合物作用激活转录。,对各种转录因子的序列进行比较，可发现其基序(motif)的共同点是都与DNA结合。基序通常很短，仅为蛋白质结构中的一小部分。在蛋白质与转录装置相互作用中，负责激活转录的基序可以被鉴定出来。用特定的基序与DNA结合，得到几组调节转录的蛋白质基团的详细信息。1

20、类固醇受体 类固醇受体(steroid receptor)是一组功能相关的蛋白质，每个受体都经与特定的类固醇结合而得到激活。糖皮质激素受体是分析得最彻底的类固醇受体。类固醇受体与其他受体如甲状腺激素受体和视黄酸受体一起，组成作用方式相同的转录因子超家族。类固醇受体+特定的类固醇与DNA结合 激活转录（图示作用机理）,类固醇与类固醇受体,2锌指结构 锌指结构(zinc finger)保守氨基酸的残基与锌离子结合，使中间的氨基酸残基回折成一种手指状结构，称为锌指。其基序含一个DNA结合域。最早发现的锌指结构基序被TFIIA因子识别，而RNA聚合酶III转录5S rRNA基因需要这种TFIIA因子。

21、在另一些转录因子中也发现有锌指结构。在类固醇受体中也发现了一种特别形式的这种基序。结构：保守序列：Cys-X2-4-Cys-X3-Phe-X5-Leu-X2-His-X3-His；Cys2/His2锌指，Cys2/Cys2锌指；功能：锌指区负责识别并结合于DNA上特异的目标位点。有两类与DNA结合的蛋白质具有这种结构，即经典的锌指蛋白与类固醇受体。不同蛋白质锌指数目不同。,大部分的锌指区都聚合成一组，但也有的不止一个锌指簇，一般认为，如果某个蛋白据欧一个或多个成簇的锌指区，那么它很可能就是转录因子。,锌指区结构都是以锌将一个 螺旋与一个反向平行的折叠片的基底通过半胱氨酸和组氨酸之间形成配位键连

22、接起来，指环上的赖氨酸和精氨酸参与与DNA的结合结合在DNA大沟中重复出现，所以结合牢固。,锌指可以形成-螺旋而插入DNA的大沟中，在另一面连着-片层。,糖皮质激素特异性,雌激素特异性,类固醇激素受体是以二聚体形式发挥其促进转录作用的。它们的两个锌指的功能不同。第1个锌指的右侧是控制与DNA结合的，第2个锌指的左侧则是控制形成二聚体的能力的。,3螺旋转角螺旋 螺旋转角螺旋(helix-turn-helix)基序作为DNA结合域最早发现于噬菌体的阻抑蛋白中。一个螺旋位于DNA的宽沟中；另一个位于穿过DNA的角中。在同源域(homeodomain)中有基序的另一种相关形式存在。同源域是首次在与果蝇

23、发育有关的基因编码的几个蛋白质中定性的一个序列。这种结构也存在于哺乳动物转录因子中。,4、螺旋环螺旋 两亲性螺旋环螺旋(helix-loop-helix，HLH)基序是从一些发育调节物及真核DNA结合蛋白中发现的。每种两亲性螺旋一侧有疏水残基面，另一侧有带电残基构成的亲水面。相连的环长度有多种，为1228个氨基酸。此基序使蛋白质形成二聚体，与DNA接触的基序附近有一碱性区。,HLH,5亮氨酸拉链 亮氨酸拉链(Leucine zipper)由伸展着的氨基酸组成，氨基酸中每隔6个氨基酸就有一个亮氨酸残基。一条多肽链的亮氨酸拉链与另一多肽链上的亮氨酸相互作用形成二聚体。每个拉链相邻部位是展开的正电荷

24、残基，它们与DNA结合。,螺旋转角螺旋,亮氨酸拉链,亮氨酸拉链,转录抑制因子 真核生物中同样存在如细菌中的基因转录抑制现象。这些蛋白可与上游启动子元件或远离转录起始点的沉默子（silencer or negative enhancer）结合。尽管有多种抑制域（与激活域相反）已被鉴定，但并未提出普遍性的模型（Hanna-Rose and Hansen,1996）。有些抑制因子与普遍性转录因子互作影响前起始复合物的组装，另一些抑制因子主要作用于组蛋白去乙酰基酶的共抑制因子，诱导启动子区形成染色质阻止基因表达，还有一些抑制因子的靶子为RNA多聚酶。,2.3.2 转录活化结构域,反式因子的不同转录活化

25、域:带负电核的结构 GAL4酸性结构域 SP1谷氨酰氨结构域 富含脯氨酸结构域富含谷氨酰氨的结构富含脯氨酸结构域,2.4 真核生物转录调控的主要模式（p265）,真核生物 DNA组蛋白核小体结构染色质形式。在发育过程中，基因表达受预先决定的程序启动和关闭，该过程最终导致细胞特异性。这一发育程序通过与受调控基因特异DNA序列相结合的转录因子而有序地进行。一个转录因子并不是作用于每个调控过程，而调控过程起用的是联合调控机制（combinatorial control）在联合调控中，细胞中普遍存在与细胞类型特异的调控蛋白，参与不同的调控机构，以启动和关闭有关基因表达。,染色质在局部水平的活化仅仅影响

26、到一个基因附近，但在某些情况下，单个基因或多个相关基因（基因群）可达100Kb或更长，在此情况下，基因将不仅受简单的特异性 增强子和调节启动子控制，而且还受染色质活化和调控激活因子的基因座控制区（locus control region,LCR）的制约。目前认为，一旦增强子和启动子变为可结合状态，一组激活因子便与之结合，而且激活因子的激活通常是协同性的。一种蛋白质的结合力较弱，但多种激活因子之间的相互作用可以增强它们各自对调控区的亲和力。由激活因子结合排列成的核蛋白结构称为增强体。增强体与基本转录机构和核心启动子构成一个蛋白质蛋白质和蛋白质DNA作用的复杂体系，控制转录起始的频率.,增强体理论

27、 目前的观点是，增强子与激活因子参与染色质重建的序列特异性蛋白质的相结合，使增强子和核心启动子之间的DNA成环并结合在调控性启动子和核心启动子的蛋白质（即其他激活因子和基本转录机构）发生相互作用。最近的研究表明，激活因子对增强子和调控性启动子的协同性结合引发“增强体”核蛋白结构的形成。增强体显示了基因活化所需的两个层次的特异性。在一个层次上，前后序列依赖性激活因子激活因子相互作用，促进增强体在裸DNA或染色质上的协同性装 配。在另一个层次上，增强体具有一个与Pol II基本转录机构靶表面互补的特异性激活表面，并借助该表面将基本转录机构集结到启动子上，以产生协同性转录。增强体中激活因子对DNA的

28、协同性结合，通常(但并非总是)取决于激活因子识别位点的精细排列和激活因子的正确组合。激活因子识别位点的精细排列和激活因子的正确组合，能产生一个对特定增强子专一性的蛋白质蛋白质和蛋白质DNA相互作用体系。,2.4.1 蛋白质磷酸化、信号传导及基因表达（p266-277）,真核细胞主要跨膜信号传导途径,细胞受到刺激后，通过蛋白质磷酸化及一系列几联放大过程，将胞外信号转化为胞内信号，从而引起广泛的生理反应。1）受cAMP水平调控的A激酶2）C激酶与PIP2、PIP3和DAG3）CaM激酶及MAP激酶4）酪氨酸激酶途径5）蛋白质磷酸化参与细胞分裂的调控,2.4.2 激素及其影响,经修饰的受体与激素复合

29、物通过核膜进入细胞核内，并与染色质的特定区域相结合，导致基因转录的起始或关闭。,类固醇和甲状腺激素受体的结构组成类似，都有一个单独的N 端区，一个保守的DNA结合区和一个C 端的激素结合区。,在没有配体的情况下，TR(甲状腺受体)和RAR(视黄酸受体)结合到SMRT辅阻遏物上，启动子没有作用。当配体结合而SMRT 被替换时，受体结合到一个辅激活物复合体上使基本转录机构能够进行转录(作用机制)。,2.4.3 热激蛋白诱导的基因表达,受协同调控的基因应具备的原则是它们共享由同一调控转录因子识别的启动子(或增强子)元件。能够引起基因对这样种因子产生反应的元件称为“应答元件(Responseeleme

30、nt)”。例如热激应答元件(Heat shock response element，HSE)、糖皮质激素应答元件(Glucocorticoid response element，GRE)、血清应答元件(Serum response element，SRE)等。应答元件的共同特征是其上游具有启动子或增强子。它们包含短的共有序列，不同基因中发现的应答元件拷贝之间密切相关，但不完全相同。因子结合区可以在共有序列任一侧沿伸一小段距离。在启动子中，元件与起始点之间的距离不固定，但通常位于其上游200bp 以内。单个元件的存在足以完成调控反应，但有时存在多个拷贝。应答元件可以位于启动子(Promoter)

31、或增强子(Enhancer)内，某些元件的分布具有特异性：HSE 通常位于启动子内，然而GRE 多在增强子中。,HSP（热激蛋白，heat shock protein）HSF（热激因子，heat shock factor）热激应答元件（HSE，heat shock response element）（果蝇）位于HSP60基因TATA上游60bp CNNGAANNTCCNNG,2.4.4 金属硫蛋白基因的多重调控,两个组成型启动子元件是TATA 框(Box)与GC 框，它们通常的位置靠近起始点(Startpoint)。基础水平的组成型表达还需要两个基础水平元件(Basic level eleme

32、nt，BLE)，BLE 适用于启动子的常规转录。尽管它们位于起始点附近，但是它们可以移动到其它位置而不丧失效应。它们包含与其它增强子中相关的序列，且能与结合SV40 增强子的蛋白质相结合。,人类金属硫蛋白(MT)基因调控区的启动子和增强子中都含有调控元件，启动子含有对金属诱导应答的序列，增强子含有对糖皮质激素应答的序列。启动子中的有关序列在图的上面列出，下面是与之结合的各种蛋白(多份MRE 可进行高水平诱导)。,2.5 其他水平上的转录调控,2.5.1 真核生物基因转录后加工的多样性 1 简单转录单位：这类基因只编码一个多肽。1）无内含子，不需转录后加工，3无poly（A）尾巴。与复制有关的组

33、蛋白 2）无内含子，不需剪接，3要加poly（A）尾巴。-干扰素、酵母蛋白基因 3）有内含子，需剪接，3要加poly（A）尾巴，只产生一个有功能的mRNA。和-珠蛋白基因,2 复合转录单位 主要是一些编码组织和发育特异性蛋白质的基因，除了含有数目不等的内含子外，其原始产物通过不同加工方式加工成2个或多个mRNA。1）利用多个5转录起始位点或剪切位点产生不同的蛋白质。小鼠肌球蛋白轻链基因 2）利用多个加poly（A）位点和不同剪切方式产生不同的蛋白质。高等真核生物免疫球蛋白M、D、E和G的H链基因 3）虽无剪接，但有多个转录起始位点加poly（A）位点的基因，往往产生不同5末端的mRNA。二氢叶

34、酸还原酶基因、酵母乙醇脱氢酶,2.5.2 mRNA有效性的调控 mRNA的稳定性、屏蔽状态的去除 半衰期,课后复习题一、名词解释 转运RNA、核糖体RNA 单顺反子、多顺反子 SD序列、前导肽、信号肽 顺式作用、反式作用、顺式作用元件、反式作用因子 调节基因、结构基因、操纵子 增强子、衰减子 基因家族 断裂基因 增强子,课后复习题二、判断题细菌的转录和翻译过程几乎发生在同一时空，转录和翻译相偶联。（）细菌产生应急反应时，所有生物化学反应均停止；是由于空载tRNA诱导了鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸的结果。（）转录的弱化作用是通过前导肽的翻译来调节mRNA转录的终止。（）色氨酸的合成受基因表达、阻遏、弱化作用及反馈抑制的控制。（）三、简答题简述乳糖操纵子的结构和调控过程。概括典型原核生物启动子的结构和功能。弱化作用如何调控E.coli中色氨酸操纵子的表达。简述乳糖操纵子的负调控模式。,