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1、第三节 植物的生长Growth of plants,无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢快慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期,一、植物生长的慢快慢规律,在植物的一生中，将生长速率与时间做图，生长曲线是一个抛物线，将干物质积累量，株高或体积与时间做图。生长曲线是一个S型曲线，S型生长曲线可明显的分为三个部分，a、b、c。,a,b,c,A缓慢生长期。生长量与时间呈对数或指数关系。也叫做对数期或指数期；B快速生长期，生长量与时间呈直线关系，也叫做线性期，德国生理学家Sachs将其称为grand period of grow
2、th；C衰老期，随时间延续逐渐放慢，最后停止。,因此，在植物的一生中，生长过程表现为一个慢快-慢的规律。一般讲，在缓慢生长期，以促为主，以满足植物对水肥的需求。在快速生长期，应适当控制，防止徒长，但在快速生长末期，延迟衰老，如农学上讲的“活秆成熟”。,生长速率表示方法,表示方法,绝对生长速率,相对生长速率,1.绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）,指单位时间内植物的绝对生长量。,或者,式中：Q数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；t时间，可用s、min、h、d等表示。,2.相对生长速率（relative growth rate，RGR）：,指单位时
3、间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。,或者,式中：Q原有物质的数量；dQ/dt 瞬间增量。,3.净同化率（net assimilation rate，NAR）,式中：L叶面积；dW/dt 干物质增量。NAR的单位为：G=g.m-2.d-1。,式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W。,RGR相对生长速率=LAR（叶面积比）NAR（净同化率）RGA-植株生长能力的指标 LAR-实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大，随年龄而下降）NAR主要因素,相对生长速率、净同化率（net assimilation rate，NAR）与叶面积比（leaf area ratio，
4、LAR）常用作植物生长分析的参数。,二、植物生长的相关性,植物体是由多器官的构成的统一体，因此，植物的生长可分解为构成植物的各个器官的的生长。植物各个器官之间的生长存在于着相互依赖、相互促进、相互抑制的关系，这就是植物生长的相关性。主要体现三个方面：根与地上部分主茎与侧枝营养生长与生殖生长,（一）根与地上部分的相关性根与地上部分的生长是相互促进和相互制约的关系。根系是地上部分水分和无机盐的主要来源，也是一些激素和维生素的重要来源，地上则是根系生长的碳素来源和硫胺素（VB1）的来源，因此，在水分和养分充足的条件下，地上部分和地下部分的生长相互促进，体现为树大根深叶茂，但是当水分和养分供应不足时，
5、由于竞争有限的水分或养分，而产生相互抑制。,植物正常的生长发育需要根与地上部分保持一定的比例，也就是均衡生长，这个比例我们通常用根冠比表示。根系与地上部分干重的比例，称为根冠比（R/T）。根冠比受植物自身发育特性的影响，环境因素的影响，影响根冠比的环境因素主要有水分、矿质营养、光照和温度。,（1）水分 水分过多时，土壤通气状况不好，氧气不足，抑制根的发育，而地上部分则由于水分供应充足，生长较好，因此，水分过多时，使根冠比变小。当土壤缺水时，根系吸收的水分，首先满足自身的需要，近水楼台先得月，很少向上运输，生长受到的影响相对较小，而地上部分由于水分不足，生长抑制，因此缺水时，根冠比增大。俗语说“
6、水长苗，旱长根”，就是这个道理。蹲苗，也是利用这个道理，来促进根系的发育，以增强植物后期的抗旱能力。,多水,干旱,Tundra soil profile,showing high root:shoot ratio.Green Lakes Valley,（2）营养状况，根冠比主要肥N、P肥的影响，当N肥供应较多时，叶片光合产物大多用于合成蛋白质，用来满足自身生长需要，减少根系的碳素供应，抑制根的生长，使根冠比变小。反之，当N肥不足时，叶片的扩大肥到抑制，光合产物大量供给根系，促进根系生长长，使根冠比变大。磷素促进光合产物的运输，而且根系 对磷素的需求量较大，因此，当磷素充足时，根冠比较大。,（3
7、）当白天温度低时，低温对叶片生长的抑制，大于对根生长的抑制，使根冠比增大。,（4）光照,（二）主茎与侧枝生长的相关性,植物主茎或顶芽生长与侧枝或侧芽生长往往存在相互抑制作用。主茎或项芽生长抑制侧枝或侧芽生长的现象，就是顶端优势，在一些植物中，顶端优势现象很明显，如针叶树、玉米、棉花、向日葵、一些瓜类植物如南瓜等，而另一些植物则没有顶端优势，或顶端优势作用不明显，如水稻、小麦、和一些灌木。侧芽的生长也抑制顶芽的生长，因此，在生长上通过去顶促进侧芽发育（瓜类、棉花等），或去除侧芽促进顶芽生长（玉米，高粱、和向日葵）。,顶端优势和产生与生长素与细胞分裂素的比值（IAA/CTK）。有关，这有几个方面的
8、证据：（1）植物去顶后，生长素可代替顶芽产生顶端优势。（2）用细胞分裂素处理侧芽，可解除顶端优势。（3）将农杆菌的iaaM基因导入烟草和牵牛花中，使IAA含量增大10倍，加强顶端优势，将细菌中的iaaM基因导入植株，使IAA含量20倍，减弱顶端优势。（4）通过转基因方法，增大植物体内细胞分裂素含量，抑制顶端优势。主根和侧根之间 的生长也有相互影响。,（三）营养生长与生殖生长的相关性,营养生长对生殖生长既具有促进作用，又具有抑制作用，而生殖生长对营养生长，主要是一种抑制作用。营养生长是生殖生长的基础，生殖生长所需的养分全部来自营养器官，因此，良好的营养生长会促进生殖生长。然而当N肥过多，营养生长
9、过旺时，就会减少对生殖器官的同化物供应，抑制生殖生长。生殖生长对营养生长也会产生抑制作用，甚至加快营养体衰老死亡。,箭竹开花 北川大熊猫要断粮,一、向性运动,向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性：地上部分 负向光性：某些根 横向光性：器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是短波光，红光无效。,（一）向光性,1、生长素分布不均匀 植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。2、抑制物质分布不均匀,植物产生向光性反应的原
10、因：,（二）向重力性,向重力性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性 正向重力性：根顺着重力方向向下生长 负向重力性：茎背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长,1、平衡石的作用 认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。,植物产生向重力性的原因：,2、IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧
11、积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。,（三）向化性 向化性：由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。,二、感性运动,（一）感夜性,感夜性：某些植物的叶子白天高挺张开，晚上合拢或下垂。感夜运动是由光暗的变化引起的。感受光暗信号的色素是光敏色素。偏上性：叶片或花瓣的上部生长比下部快，向下弯曲生长。偏下性：叶片或花瓣的下部生长比上部快，向上弯曲生长。,三、生理钟,生理钟：指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。生理钟是植体内的一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程。，以保证一些生理活动按时进行。生理钟可调相和重拨,生物钟是靠黎明或黄昏为信号，每天重拨，每天约束，使它配合自然界的节凑变化。,思考题,1、种子萌发时发生了哪些生理生化变化？2、试述光对植物生长的影响。3、植物生长的相关性表现在哪些方面？根冠比的大小与哪些因素有关？4、高山上的树木为何比平地的矮小？5、向光性产生的原因是什么？对向光性最有效的光是什么光？感受光刺激的受体是什么？,
