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1、第九篇：神经系统的功能Chapter29:组成神经系统的细胞及其一般功能第一节：神经元一神经元是构成神经系统结构与功能的基本单位（一）神经元是具有突起的细胞，轴突、树突1轴突的直径往往与长度成正比，但同一轴突的全长是均匀一致的。（二）根据形态和功能可对神经元进行分类二神经元的主要功能是接受、整合、传导和传递信息（一）在一个神经元上可区分若干功能区域1胞体与树突（1）98%突触见于树突，2%位于胞体。（2）神经元：质膜：接受信息细胞核和细胞质：存在蛋白质合成体系：合成细胞活动和代谢所需的各种功能蛋白质一一维持神经元生长、发育、分化、存活、完成正常功能活动2轴突：一个神经元的树突、胞体膜上可同时或
2、几乎同时产生多个局部电位，这些局部电位经整合，以电紧张的方式传到轴突始端膜，如果达到或超过阈电位，即可爆发动作电位；动作电位一旦产生，便可沿轴突向末梢传导。3轴突末梢（二）神经纤维具有兴奋传导和轴浆运输双重功能轴索一一长树突、轴突1兴奋传导（1） 神经纤维传导兴奋的特征：完整性、绝缘性、双向性、相对不疲劳性（神经纤维传导相对不疲劳，但突触传递容易疲劳，这与神经递质的耗竭有关）（2） 影响神经纤维传导速度的因素：a直径（指轴索加髓鞘）：传导速度（ms）=6*直径（um）b有无髓鞘C髓鞘厚度：轴索直径/神经纤维总直径=0.6/1d温度高低（3）神经纤维的分类：1）根据纤维兴奋传导速度：A（a、丫、
3、5）、B、C2）根据纤维的直径和来源：I（la、lb）、ILIIKIV穿出纤维分类功能直径传导速度相当于传入纤维的类型A（有髓鞘）大II小快II慢本体感觉、躯体运动IaIb触压觉IlY支配梭内肌痛觉、温度觉、触压觉IllB（有髓鞘）自主神经节前纤维C（无髓鞘）后根痛觉、温度觉、触压觉IV交感交感神经节后纤维2轴浆运输:运输内容速度机制顺向轴浆运输快速轴浆运输具有膜结构的细胞器：线粒体、突触囊泡、分泌颗粒410mmd驱动蛋白移动微管移动慢速轴浆运输未具体提及l-12mmd微管移动微丝移动逆向轴浆运输神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风病毒、辣根过氧化陋（用于神经通路的逆行追踪）205mmd动力蛋白3
4、神经的营养性作用神经的功能性作用：肌肉收缩、腺体分泌神经的营养性作用：1）通过释放神经营养因子，持续性调整所支配组织的内在代谢活动，影响其持久性结构、生化和生理功能。2）与神经冲动关系不大。3）切断后，所支配的肌肉内糖原合成减慢，蛋白质分解加速、肌肉逐渐菱缩。（如小儿麻痹）三神经元的发育过程十分复杂，且依赖神经营养因子（一）在神经元的发育过程中需历经细胞的发生、迁移、分化、凋亡（二）神经营养因子为神经元生长和存活所必需（1）起源：由神经所支配的组织（如肌肉）和星形胶质细胞产生，且为神经元生长和存活所必需的蛋白质分子（2）介导：受体介导方式入胞进入神经末梢逆向轴浆运输至胞体促进胞体合成有关蛋白支
5、持神经元生长、发育、保持功能完整性受体介导方式入胞进入神经末梢顺向轴浆运输至神经末梢维持突触后神经元的形态和功能的完整性1神经营养因子的分类和作用神经生长因子NGF,脑源神经营养因子BDNF,神经营养因子3(NT-3),神经营养因子45(NT45)（三）神经元处于被胶质细胞包围的环境之中(1)细胞间隙含：a细胞外液b以透明质酸为主要成分的大分子网络骨架一一细胞特异性，对神经元功能活动产生影响。第二节神经胶质细胞胶质细胞：神经元一一数量比：10-50:1体积比：12:1一胶质细胞具有不同于神经元的特征1有突起，不形成突触，但有缝隙连接2随细胞外K浓度改变而改变膜电位，但不产生动作电位3膜上有的存
6、在多种神经递质受体4终身分裂增殖二胶质细胞有多种类型，各类胶质细胞具有不同的功能(一)星型胶质细胞是脑内数量最多和功能最复杂的胶质细胞1支持作用2引导迁移作用：大脑、小脑中，发育中的神经细胞沿着星形胶质细胞(辐射状星形细胞、小脑Bergmann细胞)突起的方向迁移到它们定居的部位。3隔离作用：(1)突起覆盖分布到同一神经元群的每一神经末梢，防止不同来源的传入纤维发生相互干扰(2)包裹终止于同一神经元树突干上成群的轴突末端，形成突触小球，与其他神经元及其突起分隔开来，防止对邻近神经元的活动发生影响4参与血脑屏障的形成(1)突起末端膨大一一血管周足，与邻近毛细血管内皮和内皮下基膜构成血脑屏障(2)
7、对葡萄糖、氨基酸通透性高；对甘露醇、蔗糖、许多离子通透性低5营养作用(1)(通过血管周足毛细血管相连)I通过其他突起与神经元相连I一一神经元和毛细血管的桥梁(2)运输营养、排出代谢产物；产生营养因子，使神经元的生长、发育、存活、维持功能完整性6修史和增生作用：增生过强可形成脑瘤7免疫应答作用：作为中枢神经系统的抗原呈递细胞，细胞膜上的组织相容性复合分子II,能与经处理的外来抗原结合，而后呈递给T淋巴细胞。8维持细胞外液中K浓度的稳态:钠泵活动一一将细胞外液中过多的K泵入胞内一一缝隙连接分散到其他胶质细胞。增生一一泵K弱一一细胞外高K癫痫病灶9参与某些递质及活性物质的代谢（1） 摄取神经元释放的
8、谷氨酸、Y氨基丁酸一一转位谷氨酰胺一一转运到神经元内一消除氨基酸类递质的持续作用；为合成新递质提供前体物质（2） 合成分泌多种活性物质：血管紧张素原、前列腺素、白细胞介素、神经营养因子（二）少突胶质细胞和施万细胞的主要功能是形成髓鞘1轴浆和细胞外液间的电位差平均分散在每层膜的两侧。兴奋传导时，膜去极化波在髓鞘的每层膜两侧都不能达到阈电位水平，在郎飞节处才能产生动作电位。一一跳跃性传导2引导轴突生长3促进神经元与其他细胞建立突触联系：损伤变形后，轴突可沿施万细胞所构成的索道生长（三）其他各类胶质细胞也各有不同的功能1小胶质细胞：吞噬细胞2脉络丛上皮细胞一一血脑脊液屏障室管膜细胞一一脑脑脊液屏障3
9、卫星细胞：为神经元提供营养、形态支持、调节神经元外部的化学环境Chapter30:神经系统功能活动的基本原理第一节突触传递一电突触传递在神经元同步化活动中发挥重要作用1本质：缝隙连接2电位传导形式：以离子电流为基础的局部电流和突触后电位能以电紧张的形式通过电突触。3特点：双向性、低电阻性、快速性4分布：a无脊椎动物的参与逃避反射中的感觉神经元和运动神经元之间的信号传递b哺乳动物的中枢神经系统和视网膜中需要高度同步化的神经元群之间5性质：a缝隙连接并非持续开放，可因邻近细胞质中等PH降低或Ca浓度升高而关闭（避免损害）b电压门控特性，只允许去极化电流作单向传导一一整流型突触c因临旁化学性突触释放
10、的神经递质影响其胞内代谢开放二化学性突触传递是神经系统信息传递的主要形式（一）化学性突触传递具有定向、非定向突触传递两种模式1定向突触传递例子：骨骼肌神经肌接头、神经元之间的经典突触（1） 经典突触的微细结构分类：轴突树突式、轴突-胞体式突触，轴突轴突式突触结构：突触前膜突触间隙突触后膜突触囊泡:递质类型分布释放小而清凉的囊泡含乙酰胆碱、氨基酸类递质轴浆内靠近突触前膜的部位很迅速，局限于形态学上与其他部位有明显区别的特定膜结构一一活化区；活化区对应的后膜上存在特异受体或通道小而有致密中心的囊泡含儿茶酚胺类递质大而有致密中心的囊泡含神经肽类递质均匀分布在突触前末梢内在末梢的所有部位释放（2） 经
11、典突触的传递过程1）突触前神经元兴奋传到末梢2）突触前膜去极化3）电压门控钙通道开放4）Ca2+从胞外进入突触前末梢内的轴浆内5）诱发突触囊泡出胞，末梢递质的量子式释放过程A动员平时：突触囊泡与突触蛋白锚定于细胞骨架丝上Ca升高时，Ca与轴浆中的钙调蛋白结合为Ca2+-CaM复合物Ca-CaM依赖的蛋白激酶Il被激活突触蛋白磷酸化细胞骨架丝的结合力减弱，突触囊泡从骨架丝游离出B摆渡游离的突触囊泡在轴浆中一类小分子G蛋白Rab3的帮助下向活化区移动C着位参与着位的蛋白包括，突触囊泡膜上的突触囊泡蛋白V-SNARE与突触前膜上的靶蛋白t-SNARE（如脑内的突触融合蛋白和SNAP-25）结合被摆渡
12、到活化区的突触囊泡在与突触前膜发生融合之前固定于前膜。D融合突触囊泡膜上的突触结合蛋白在轴浆内高Ca2+条件下发生变构，消除对融合的钳制作用突触囊泡膜和突触前膜融合。E出胞突触囊泡与突触前膜暂时形成融合孔，融合孔直径Inm扩展到50nm递质从突触囊泡释出6）Ca由Na-Ca逆向转运体迅速外流，恢复轴浆内Ca浓度。递质的释放量与Ca量正相关7）递质入间隙，扩散到后膜8）递质作用于后膜上的特异性受体或递质门控通道9）某些带电离子进出后膜，突触后膜即发生去极化或超极化一一形成突触后电位2非定向突触传递（即：非突触性化学传递）（1）类型：1）自主神经节后纤维（交感神经节后纤维）与效应器细胞之间的接头：
13、交感缩血管神经对血管平滑肌以及心交感神经对心室肌的支配2）中枢神经系统：单胺类纤维末梢部位：大脑皮层内一些无髓鞘的去甲肾上腺素能细纤维，黑质的多巴胺能纤维，脑干5-羟色胺能纤维3）轴突末梢以外的部位：轴突膜释放乙酰胆碱；树突膜释放多巴胺（2）曲张体定义：曲张体肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支，每隔5um出现的一个膨大（3）曲张体性质：曲张体外无施万细胞包裹，曲张体内含有大量小而具有致密中心，含去甲肾上腺素；（4）曲张体的连接形式：曲张体并不与突触后效应器细胞形成经典的突触联系，而是沿着分支抵达效应器细胞的近旁，一一只需少量神经纤维即能支配许多效应器细胞（5）传递过程：当神经冲动传导曲张体时
14、，递质从曲张体释放出来，以扩散的方式到达效应器细胞，与相应的受体结合，使效应器细胞膜电位发生改变一一产生接头电位。（6）特点：1）突触前成分与突触后成分不一一对应，一对多2）距离较远，远近不等；传递时间较长，长短不一3）释放的递质能否产生信息传递效应，取决于突触后成分有无响应受体3影响突触传递的因素（1）影响递质释放的因素：（能影响末梢处的Ca2+内流的因素均能改变递质释放量）效果细胞外Ca2+、Ma2+浓度Ca2+浓度升高，Ma2+浓度降低一一递质释放增多到达突触前末梢动作电位的频率或幅度升高一一递质释放增多突触前受体可在某些神经调质或递质的作用下改变递质的释放量（2）影响己释放递质清除的因
15、素：（能影响递质重摄取和醐解代谢的因素也能影响突触传递的因素可影响突触传递）三环素类抗抑郁药（促进）抑制脑内去甲肾上腺素在突触前膜的重摄取，使递质滞留于突触间隙而持续作用于受体，传递效率增强利血平（抑制）抑制末梢轴浆内突触囊泡膜对去甲肾上腺素的重摄取，递质在末梢轴浆内去甲肾上腺素而被酶解，结果囊泡内递质减少以至耗竭新斯的明，有机磷农药（持续兴奋）抑制胆碱酯酶，乙酰胆碱持续发挥作用（3）影响受体的因素:因素作用效果例子受体与递质结合的亲和力受体上调、下调受体数量能进入细胞外液的药物、毒素以及化学物质间隙与外液相通，均可到达突触后膜而影响突触传递筒箭毒碱和a-银环蛇毒一一特异阻断骨骼肌终板膜上的N
16、2型ACh受体通道（二）突出后电位有EPSP、IPSP两种基本形式（均分为快、慢两种）1兴奋性突触后电位2抑制性突触后电位：（1）如：来自伸肌肌梭的传入冲动，在兴奋脊髓伸肌运动神经元的同时，通过抑制性中间神经元抑制脊髓屈肌运动神经元一一屈肌运动神经元膜超极化，快IPSP。（2）机理：后膜的氯通道开放，钾通道开放，钠通道、钙通道关闭。（三）动作电位首先在始段引发，条件是突触后电位经总和后达到阈电位1突触后胞体的作用：整合器，整合EPSP、IPSP,决定超极化或去极化。2动作电位不发生在胞体，发生在运动神经元和中间神经元的轴突始段，或是感觉神经元有随迁神经轴突的第一个郎飞结处。（1）原因：电压门控
17、Na通道在这些部位的质膜上密度较大，而在胞体、树突上很少分布（2）动作电位也可逆向传到胞体一一消除神经元此次兴奋前不同程度的去极化或超极化,刷新状态（3）神经元兴奋一次后，进入绝对不应期（四）突触具有多种短时程和长时程的形式突触可塑性：突触的形态和功能可发生持久改变；实质是突触传递效率的改变。突触强度：以突触后反应的大小表示1短时程突触可塑性时长机制易化数十至数百亳秒突触前末梢轴浆内的Ca2+浓度增加，递质释放增加增强几秒钟（强制后增强）数分钟到数小时A大量Ca2+进入突触前末梢内，由于进入末梢内的Ca2+需要较长时间才能进入细胞内的钙库，如滑面内质网、线粒体，钙库可出现短暂性饱和，使轴浆内游
18、离Ca2+暂时续集一一B对Ca2+敏感的酶，如Ca2+-CaM依赖的蛋白激酶Il可因轴浆内高Ca2+而被激活C进而促进突触囊泡的动员，轴浆内高Ca2+也能加速Rab3对囊泡的摆渡D递质持续大量释放压抑几秒钟末梢膜上部分电压门控钙通道此时正处于关闭状态2习惯化和敏感化定义机制共同习惯随刺激的重复，对突触前末梢钙通道逐渐失活，Ca内流减少，递质都是学习化刺激习以为常释放减少的简单形敏感对原有刺激反应需要在突触前和突触后神经元之外，加入第三个式化增强和延长，由伤神经元一一使与之构成突触的突触前神经元轴突短时程害性刺激触发。膜上钙通道开放时间延长，Ca内流增多。3长时程突触可塑性存在区域形式分类机制海
19、马处LTP机制海马Schaffer侧支的机制长时程增强LTP海马、大脑皮质运动区、视皮层、内嗅皮层、外侧杏仁核、小脑、脊髓（海马中）A苔薛纤维LTPSchafferB侧支LTP两种形式。突触后神经元内Ca2+增加CAMPflI一种超极化激活性阳离子通道有关。超极化激活性阳离子通道依赖于谷氨酸促离子型AMPA受体和NMDA受体低频刺激SChaffer侧支时，突触前末梢拜放少量谷氨酸递质，后者与海马CAl区神经元树突膜（突触后膜）上的AMPA受体结合，使AMPA受体通道开放，Na内流，产生EPSP,此时NMDA受体因Mg堵塞于通道内而不能开放；当强宜刺激时，突触前末梢释放大量谷氨酸，使突触后膜产生
20、的EPSP加大，导致Mg移出，Ca和Na进入突触后神经元；进入突触后神经元的Ca可激活Ca-CaM依赖的蛋白激醐IIA使AMPA受体通道磷酸化而增加其电导；B储存于胞质中的AMPA受体转移到突触后膜上而增加其密度，使突触后反应增强。C化学性信号（花生四烯酸、NO）自突触后神经元产生，逆向作用于突触前神经元，引起谷氨酸的长时程量子式释放。长时程压抑LTD海马、小脑皮层、新皮层A依赖谷氨酸促代谢型受体B需大麻素受体的激活.以等量低频刺激则可是突触后胞质内的Ca浓度轻度升高，激活蛋臼磷酸酶，是AMPA受体去磷酸化一A电导降低B突触后膜上的AMPA受体数量也减少4更长时间的LTPLTD涉及到蛋白合成和
21、突触和树突棘结构的改变第二节神经递质和受体一神经递质是突触传递介质，而受体则为递质的作用提供靶点（一）神经递质种类繁多，同一神经元可含一种或多种递质1递质的鉴定：神经递质应符合的5个条件：A突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该丽一B递质贮存于突触囊泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，囊泡内递质能释放入突触间隙C递质释出后经突触间隙作用于突触后膜的特异性受体而发挥其生理作用，人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，应能引起同样的生理效应D存在使该地址失活的酗或其他失活方式E有特异的受体激动剂和拮抗剂递质的分类:成员胆碱类Ach胺类NEEDA5-HT组胺氨基酸类GluAspGABAGly
22、肽类P物质、其他速激肽、阿片肽、下丘脑调节肽、血管升压素、缩宫素、脑肠肽、心房钠尿肽、降钙素基因相关肽、神经肽Y等喋吟类AdenosineATP气体类NOCOH2S脂类花生四烯酸及衍生物（前列腺素）神经活性类固醇2调质的概念：（1）由神经元合成，并不在神经元之间直接起信息传递作用，而是增强或削弱递质的信息传递效率。（2）调制：调质所发挥的作用（3）与递质没有明显界限3递质共存现象（1）戴尔原则：一个神经元只存在一种递质，其全部末梢只释放同一种递质。（2）神经元的递质共存：可以有两种或两种以上的递质共存于同一神经元内。例如：猫唾液腺接受副交感神经、交感神经双重支配:副交感神经Ach引起唾液分泌引
23、起分泌大量稀薄的血管活性肠肽舒张血管，增加唾液腺的血供，增强Ach受体亲和力唾液交感神经NE促进唾液分泌，减小血供分泌少量粘稠的唾液神经肽Y收缩血管、建小血供4递质的代谢合成ACh和胺类递质:都在有关合成酶的催化卜.，且则多在胞质中合成，然后储存于突触囊泡中肽类递质:则是在基因调控下，通过核糖体翻译，并在翻译后经酶切加工而形成。储存释放降解ACh的消除：依靠突触间隙中的胆碱酯酶（ACh迅速水解为胆碱和乙酸），胆碱被重摄取回末梢内NE的消除：通过末梢的重摄取及少量通过酶解失活肽类的消除：酶促降解重摄取再合成（二）受体有多种亚型，主要分布于突触后膜且可发生上调、下调递质的受体主要是膜受体，带有糖链
24、的跨膜蛋白分子，主要分布在后膜上。受体的配体：受体激动剂、受体拮抗剂（受体阻断剂）1受体的亚型胆碱能受体：M、N（N1、N2）E受体：受体（al、a2）、B受体（Bl、B2、B3）2突触前受体（分布在突触前膜上）突触前受体被激动后，可抑制或易化递质的释放。3受体的作用机制介导跨膜信号转导的受体主要有G蛋白耦联受体（促代谢型受体）、离子通道型受体（促离子型受体）4受体的浓集特异结合蛋白：使得与突触前膜活化区相对应的突触后膜上有成簇的受体浓集。5受体的调节膜受体蛋白的数量和与递质结合的亲和力可变，即受体的上调、下调（1）受体数量的调节：A增多：由于膜的流动性，储存于膜内膜结构上的受体蛋白可表达于细
25、胞膜上B减少：细胞膜上的受体通过受体蛋白被内吞入胞（内化）。（2）受体亲和力的调节：受体蛋白的磷酸化、去磷酸化二中枢和周围神经系统中存在多种递质和相应的受体（一）胆碱能系统是体内分布和涉及作用最广的递质和受体系统1乙酰胆碱（1）合成：原料胆碱、乙酰辅酶A催化胆碱乙酰移位酶位置胞质输送轴突末梢，储存于小而清亮透明的突触囊泡内灭活释出的ACh在发回后被胆碱酯能迅速水解而终止其效应（2）胆碱能神经元的分布：在中枢神经系统中广布（3）胆碱能纤维的分布：骨骼肌的运动神经纤维、所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维2胆碱能受体及胆碱能受体激活后产生的效应作用机制分型效应阻断剂毒簟碱受
26、体M受体G蛋白耦联受体Ml受体M2受体M3受体M4受体腺腺泡、M5受体:脑心脏平滑肌平滑肌、胰胰岛组织不详毒簟碱作用（M样作用）A心脏活动抑制B支气管平滑肌、胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环形肌收缩C消化腺、汗腺分泌增加和骨骼肌血管舒张阿托品烟碱受体N受体促离子型受体Nl受体：中枢神经系统、自主神经节后纤维N2受体：骨骼肌神经-肌接头处的终板膜上烟碱样作用（N样作用）少量Ach:激活NI受体，兴奋节后神经元，激活N2受体，使骨骼肌收缩大量Ach:阻断自主神经节的突触传递筒箭毒碱、六嫌季铁（Nl特异）、十燃季镂（N2特异）*区分：胆碱能1曲经元（能释放ACh）、旦碱能敏感神经元（有ACh受体）（二
27、）胺类递质包括NE、E、DA、S-HTs组胺INEsE及受体(1)E、NE：合成原料酪氨酸催化酪氨酸羟化防、多巴胺段化酹中间产物多巴胺形成NE多巴胺B羟化酶形成E在嗜倍细胞和脑干中的PNMT,NE甲基化失活（突触前膜梢）单胺氯化酶（肝、肾、平滑肌）儿茶酚氧位甲基移位酶胞体纤维投射NE能神经元低位脑干中脑网状系统脑桥的蓝斑核延髓网状结构的腹外侧部分上行大脑皮层、边缘前脑、下丘脑下行脊髓后角的胶质区、侧角、前角支配低位脑干低位脑干内部E能神经元中枢延髓上下行外周仅是内分泌激素，肾上腺髓质分泌(2)肾上腺素能受体及受体激活后产生的效应作用机制分布阻断剂激活后效应1G蛋白耦联受体血管平滑肌酚妥拉明、哌
28、噗嗪NE与结合一一使平滑肌兴奋（血管、子宫、虹膜辐射状肌的收缩）；02血管平滑肌（分布在突触前）酚妥拉明、育亨宾NE与结合一一对平滑肌抑制（小肠舒张）l心肌普荼洛尔、阿替洛尔、美托洛尔NE与结合兴奋B2普荼洛尔、丁氧胺NE与结合一一对平滑肌抑制（血管、子宫、小肠、支气管舒张）B3脂肪组织普荼洛尔与脂肪分解有关2DA及受体通路功能数量性质作用机制功能黑质-纹状体运动调节随年龄增大而减少儿茶酚胺类G蛋白耦联型受体（均在中枢中分布）参与对躯体运动、精神情绪调节、垂体内分泌功能、心血管活动的调节中脑腹侧被盖-边缘前脑伏隔核奖赏行为和成瘾结节-漏斗垂体内分泌活动35-HT及受体分布纤维类型功能中枢低位脑
29、干的中缝核内上行下丘脑、边缘系统、新皮层、小脑G蛋白耦联受体（除5-HT5B是促离子代谢型）调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、性行为、垂体内分泌下行脊髓其余低位脑干内部外周(主)血小板、胃肠道的肠嗜格细胞、肌间神经丛消化系统和血小板凝集功能4组胺及受体分布受体类型效应功能下丘脑后部的结节乳头核内，纤维到达大脑皮层、脊髓Hl组胺与一结合，激活磷脂酶C觉醒、性行为、腺垂体激素的分泌、血压、饮水、痛觉的调节有关组织肥大细胞H2组胺与结合，提高细胞内CAMP浓度胃粘膜的肠嗜辂样细胞H3突触前受体(三)氨基酸类递质可分为兴奋性和抑制性递质两类1兴奋性氨基酸类递质分布作用机制受体性质谷氨酸大脑皮层、脊髓背侧
30、部促离子型受体KA受体NAK通透AMPA受体Na通透或NaCa通透NMDA受体NaKCa通透在海马中多，与LTP产生相关促代谢性受体前后膜都分布天冬氨酸视皮层的椎体细胞和多棘星状细胞研究较少2抑制性氨基酸类递质分布分类作用机制激活后引起突触后电位GABA大脑皮层浅层、小脑皮层普肯野细胞层。GABAA促离子型受体CI内流IPSP广泛分布在中枢神经系统GABAB促代谢型受体K外流GABAC促离子型受体CI内流视网膜、视觉通路Gly脊髓、脑干促离子型受体Cl内流IPSP也可作用于NMDA受体-AIaTauY-氨基己酸（四）神经肽可起递质或调质的作用，以调质为主调质包括受体中枢功能外周功能1速激肽P物
31、质、神经激肽A、Q、K、A（3-10）、BG蛋白耦联受体脊髓初级传入纤维、黑质-纹状体通路、下丘脑平滑肌收缩、血管舒张、血压下降2阿片肽内啡肽、脑啡肽、强啡肽G蛋白耦联受体3下丘脑及垂体神经肽生长抑素、促肾上腺皮质激素释放激素、促甲状腺激素释放激素、缩宫素、血管升压素4脑肠肽缩胆囊素、促胃液泌素、神经降压素、甘丙肽、促胃液素释放肽、血管活性肠肽VIPG蛋白耦联受体5其他肽类递质缓激肽、血管紧张素II、内皮素、心房钠尿肽、降钙素基因相关肽、神经肽Y（五）喋吟类递质及其受体广泛分布于周围和中枢神经系统，以周围为主腺普主要抑制作用，也有兴奋作用ATP常共存释放介导自主神经系统在快速突触反应和缰核的快
32、反应与痛觉传入相关（六）中枢神经系统中存在大麻素的受体（七）气体分子是非经典的多R经递质前体酶位置分布功能NOL-精氨酸NO合酶NOS不储存于囊泡，不出胞释放，也不与靶略A在中枢参与LTP和LTD等突触可塑性细胞膜上特异性受体结合，而是扩散入胞，结合与可溶性尿昔酸环化酶，使CGMP增多B逆行信使：由突触后神经元产生而作用于突触前神经元C神经毒DNOS与NMDA受体分布一致，提示功能一致CO血红素加氧酶Ho（八）神经系统中还有其他可能的递质前列腺素、神经活性类固醇第三节反射活动的基本规律一反射的复杂和完善程度与参与整合的中枢水平有关（一）反射可分为非条件反射、条件反射非条件反射条件反射（二）反射
33、一般都在中枢神经系统的多级水平上整合单突触反射：在中枢只经过一次突触传递的反射，只有腱反射一个多突触反射：在中枢经过多次突触传递的反射完成一个反射既有初级水平的整合活动，又有较高级水平的整合活动。二多突触反射的中枢神经元有多种联系方式，兴奋传播具有多种特征（一）中枢神经元之间通过不同的联系方式产生不同的传递效应1单线式联系：一个突触前神经元仅与一个突触后神经元联系。如中央凹处一个视锥细胞一一个双极细胞一一一个神经节细胞，分辨力高，很少见。2辐散和聚合式联系：辐散式联系：一对多，在传入中多见聚合式联系：多对一，在传出中多见3链锁式和环式联系链锁式联系：扩大作用范围，环式联系：负反馈一一及时终止，
34、正反馈一一增强或延续（二）局部神经元回路在脑的高级功能活动中具有重要意义（）中枢兴奋传播具有不同于神经纤维兴奋传导的特征1单向传播：化学单向，电双向2中枢延搁：反应时间3总和与阻塞： 单根神经纤维传入冲动一般不能使中枢发出传出效应 若干纤维同时到达中枢，才能产生传出效应。 如果未达到阈电位，膜电位去极化程度也被加大了一一易化 总和：时间总和、空间总和阻塞：在神经通路上，两个末梢同时刺激一个神经元，1+124兴奋节律的改变：传出冲动频率不同于传入冲动，原因一一A突触后神经元同时接受多个突触前B突触后神经元自身的状态不同C经多个中间神经元接替5后发放与反馈后发放：A在环式联系中；B在各种神经反馈中
35、反馈：正反馈、负反馈6局限化与扩散反射的局限化：感受器接受适宜阈刺激后，只引起较局限的反应，eg.脊蛙反射反射的扩散或泛化：过强的皮肤、内脏刺激，引起机体的广泛活动（群体反射）7对内环境变化敏感和易疲劳敏感：内环境理化因素变化影响化学性突触传递易疲劳：高频电脉冲连续刺激突触前神经元，放电频率降低一一由于递质的耗竭。三任何反射中的和中枢活动总是既有抑制又有易化各类神经元在空间、时间上的多重匆杂组合一一产生中枢抑制、中枢易化（一）突触后抑制产生IPSP,而突触前抑制是EPSP幅度降低1突触后抑制存在于抑制性中间神经元123举例传入侧支性抑制（交互性抑制）通过突触联系兴奋某i中枢神经元；通过侧支兴奋
36、个抑制性中间神经元，再通过后者的活动抑制另一个中枢神经元。伸肌肌梭的传入冲动传入脊髓后，兴奋伸肌，通过侧支兴奋中间神经元而抑制屈肌回返性抑制中枢神经元兴奋时，传出冲动沿轴突外传经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元反过来抑制自身或同一中枢的其他神经元。脊髓前角运动神经元的闰绍细胞即抑制性中间神经元2突触前抑制机制：（1） 末梢B释放GABA作用于末梢A的GABAA受体，Cl电导增加，去极化，传入的动作电位幅度变小，进入的Ca减少（2） 某些轴突末端存在GABAB受体，通过相联的G蛋白，K外流，膜复极化加快，Ca内流减少（3）兴奋性末梢，某些代谢性受体直接抑制递质释放，对Ca敏感性降低有关（二）突触
37、后易化与突触前易化都使EPSP幅度增大突触后易化：EPSP总和突触前易化（同于突触前抑制）：到达A的动作电位时程延长（末梢B释放5-HT,CAMP升高，K磷酸化而关闭，复极化缓慢），钙通道开放的时间延长，递质释放多，运动神经元的EPSP增大第三十三章神经系统的感觉功能第一节感觉概述一感受器和感觉器官是一种能将刺激信号转换为生物电信号的特殊装置（一）感受器的结构形式多样，不同的感受器感受不同形式的刺激1感受器的定义：生物换能器2感受器结构：游离的神经末梢皮肤、内脏的痛觉感受细胞裸露的神经末梢往外包饶一些由结缔组织构成的被膜样结构环层小体、触觉小体、肌梭感受细胞耳蜗和前庭中的毛细胞、味蕾中的味细胞
38、3感受器分类略（二）感觉器官由高度分化的感受细胞及其附属结构共同组成()感受器具有适宜刺激、换能作用、编码功能、适应现象等生理特性1感受器的适宜刺激：非适宜刺激也能引起，但强度阈值要大很多。2感受器的换能作用：将刺激能量转换为传入神经的动作电位(1) 换能发生部位：换能部位如皮肤、骨骼肌和内脏感觉神经纤维的末端，游离或包埋游离：痛温觉包埋：环层小体、肌梭感受细胞特化部位味细胞的微绒毛、嗅细胞的纤毛、感光细胞的膜盘其他整个细胞如颈动脉体中的球细胞感受器电位：由跨膜离子电流引起的膜去极化(超极化)产生,感受器电位介导分子：对应感觉G蛋白耦联受体视觉、嗅觉、味觉瞬时感受器电位热觉、冷觉、渗透压、化学
39、刺激机械门控通道听觉、触觉(2)动作电位发生的部位:与感觉换能部位分开。感受器电位开始传播动作电位爆发部位如以电紧张形式传播到达感受器第一个郎飞节或轴突始段嗅细胞突触输出处，释放递质引起神经末梢发生膜电位变化(发生器电位，仍是局部电位)毛细胞、感光细胞3感受器的编码功能把环境信息转移到动作电位的序列中(2) 刺激类型：每一种感受器都只对一种主要的刺激能量形式敏感。(3) 刺激部位：感受器的点状分布(4) 刺激强度：与感受器反应的大小和感觉神经上动作电位频率的高低有关。强度与动作电位频率正相关：R=KSa(R为动作电位频率，S为刺激强度，K、A为常数)(5) 刺激持续时间：从刺激开始到结束的感受
40、器反应时间。4感受器的适应现象(1)如意义快适应感受器环层小体、触觉小体、利于适应快速变化的信息，有利于机体接受新刺激，对探索有意义慢适应感受器Merkel盘、Ruffini小体、伤害性感受器、肌梭、关节囊感受器、化学感受器、压力感受器有利于机体对某些功能长时间的连续监测，以随时调整(2)适应的机制：A感受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细胞与感受神经纤维之间的突触传递特性：如环层小体的快适应与环层结构的缓冲作用有关B神经纤维本身的适应：由于神经纤维膜内外离子重新分布(3)适应并非疲劳二感受信息的编码和分析处理也发生在感觉传入通路中第二节躯体和内脏感觉第三节眼的视觉功能第四节耳的听觉功能第五节平衡觉第六节嗅觉第七节味觉
