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1、群落生态学第一章群落生态学概述学习要点：1. 了解生物群落的概念，发展历史过程和研究内容。2. 了解生物群落的基本特征。基本念：生物群落(biotic community或biocoenosis):是指在特定时间聚集在一定地域或生境 中所有生物种群的集合。一、群落的概念及发展生物群落(biotic community或biocoenosis)是指在特定时间聚集在一定地域或生境 中所有生物种群的集合。在自然界中，无论是原始的还是经过人们改造过的生境内，有多种多样的植物、动物 和微生物生活在一起。虽然它们在分类地位上，即在系统发育或亲缘关系上可能相差甚远， 但是它们作为生境中的各种生物种群松散结合
2、的结构单元,在其内部却存在着极其复杂的相 互关系，并由于结构的复杂化而具有了新的性质。生物群落的概念，最早由德国生物学家K.M0bius于1880年提出并开始使用。他在研 究牡蛎海底群落时，注意到这种动物只有在一定的温度、盐度等条件下生活，并且与其他的 鱼类、甲壳类、环节动物、棘皮动物等密切相关，并构成了一个相互联系、相互制约的有机 统一体，他称之为biocoenosis。这一术语与biolic community是同意的。一般来说，英、美 学者习惯于使用biotic community 一词，而德、俄学者则多用biocoenosis.群落生态学的产生，比种群生态学还早。曾经在相当长的历史时期
3、内，个体生态学和 群落生态学彼此独立地发展。有关群落生态学的文献相当丰富，群落生态学方面的名词和术 语也相当多。经典的群落生态学是描述性的，包括对群落演替过程动态的描述。但近几十年 来，现代群落生态学的发展注重于机理性研究，重点探索群落中为什么有这么多物种，物种 种群是如何形成群落的，它们是怎样发生相互作用的，是受哪些因素所制约的等等。20世纪初，群落是以“超有机体”(SUPerOrganiSm)的概念被接受的。它的物种成员 是与群落的诞生、生活、死亡和整体进化联系在一起的。这种观点已经被个体论 (individualistic)的观念替代。持“个体论”观念的人认为群落是个别物种的集合，群落模
4、 式可以通过个体水平上的过程而得到解释。二群落生态学的研究内容及其地位群落生态学是集中研究生态系统中有生命的部分一一生物群落的科学。群落生态学研 究的主要内容包括：1)群落的组成与结构；2)群落的性质与功能；3)群落的发展及演替； 4)群落内的种间关系；5)群落的丰富度、多样性与稳定性；6)群落的分类与排序等内容。群落与种群是两个截然不同的概念。种群是种的存在形式，是遗传因子交换及以相同 生活方式为基础的实体；而群落则是多种生物种群的集合体，是一个边界松散的集合单元。群落生态学与生态系统生态学究竟是两个不同层次的研究对象，还是同一个层次的研 究对象，在近代生态学中有两种不同的看法。OdUm (
5、1971,1983), Smith(1974,1980)认为它们 是两个不同的层次,在其著作中分开讨论。而Krebs (1978,1985,1994), Whittaker( 1970)和 BegOn等(1987,1996)却把它们作为一个层次来处理。E.P. OdUm认为群落生态学是现代生态学划分中，较个体生态学利种群生态学更高一 级的组织层次，是连接种群生态学和生态系统之间的桥梁，而不是独立的一个学科分支。三群落的基本特征群落具有一些比种群水平上更高层次的群体特征.1 .群落是植物、动物、微生物的复杂聚合物种多样性(SPeCiCSdiVerSity)一个生物群落中包含多种生物，虽然每种生物
6、在结构和功能上都有其独特性，但群落 中的所有物种都是彼此依赖、相互作用而共同生活在一起的有机整体。群落的整体结构功能, 并不是所有物种结构功能的简单累加，而具有其独特性，因此，不能从单个种群的知识来推 测生物群落的性质。FeibIeman (1954)把这一法则称为整合层次理论(IheOryOfintegraIiVe levels)o如森林群落中，上、中层的乔木为下层灌木和草本植物遮阴，并提供适合的生存环 境；土壤中的微生物通过其分解作用，为乔木、灌木和草木植物等提供营养物质；动物与植 物、动物与动物之间存在着捕食、寄生、竞争、共生、传粉等各种互作关系。2 .群落中的各个成员在决定群落的结构和
7、生态功能上作用不同一优势度(dorminance) 根据研究工作的需求，对群落内不同物种提出了优势种和从属种的概念。优势种占具群 落中主要的生物量，控制着群落中的大部分能流，在群落中占有较广泛的生境范围，利用较 多的资源的物种，去除优势种，必然导致群落发生深刻的变化。3 .群落与其环境的不可分割性生物与环境的相互关系是生态学的核心思想。生境特征在决定群落类别上，起着基本的 作用；反过来群落也肯定影响着生境的许多特性。群落与其环境有着紧密联系并相互作用， 群落与其环境的不可分割的关系构成了复杂的生态系统。如热带雨林群落的成员在种类和个 体数量上都比极地苔原群落的丰富，就是由环境条件的差异所决定的
8、；造林能使局部地区的 气候条件改变，空气变得清新，水土流失减少，水源涵养等；又如沙地造林，由于植被逐渐 丰富，各种动物亦逐渐增多。4 .群落的时间、空间格局(SPatialandtCmPoralPattenIS)同一地段的同一群落都是具有时间和空间结构上的特点。群落空间结构的最显著特点就 是分层现象，不同群落的分层方式不同。时间格局则可表现为昼夜相和季节相，虽然是由组 成群落的各种生物的昼夜节律和季节变动所组成，但各类群落都有有其自身的特征，有其独 特的规律性。同一群落中各个生物种群所表现的节律是互相关联、互相制约的。5 .群落结构的松散性和边界的模糊性群落的结构一般指群落的分层结构和物种组成
9、。其结构随环境变化而变化，不象一个物 种或一个个体的结构那样具体和致密，而是松散的，有时是这样，有时是那样。如以三叶草 为主的牧场，其昆虫群落有时以蝗虫类为主，有时则以草地螟为主，有时两类都稀少，表现 出群落的松散性。在自然景观中，不论是垂直分布或水平分布的地段内，常可看到两类截然不同的群落， 这两种群落的边界有时很明显，如水生生物群落与陆生生物群落之间的边界。有的就很不明 显，有时还有很宽的过渡带。如森林群落和草原群落之间就是这样。在过渡带内，群落往往 犬牙交错地混杂在一起，有时甚至会形成一个逐渐改变的连续体(COntimUm)。当两个群落 相接触时，它们相联接的中间地带，不论其宽窄如何，被
10、称为群落交错区(ecotone) 一般 地说，群落交错区物种的数目增多，一些物种的密度增大，这种趋势被称为群落的边缘效应 (edgeeffect)。由于有这种连续体或群落边界的模糊性，加上结构的松散性，使一些学者误 认为群落仅仅是一个人为的偶然组合。其实群落是一种有机的实体，是由组成成员有规律地 组织在一起的一个系统，这一点是无可置疑的。6 .群落的演替特征群落的组成结构随时间而变化的动态特征称为群落演替(succession)o群落演替常遵循 一定的顺序，即最初出现的生物比较稀少，相互之间关联较少，决定生存的是固有的生境因 子。随着种群的发展，压力增大，种群间的相互干扰、竞争使得那些竞争力弱
11、的物种不能繁 殖，并且由于外在和内在的因子变得更加严峻，终于使一些有机体被消灭，而保存下来的有 机体，则彼此相互适应，物种进行更替变换，最终形成顶极群落。四研究群落生态学的意义研究群落生态学的目的在于了解群落的起源、发展、多种静态和动态的特征以及群落 间的相互关系，从而深化对自然界的，特别是对生态系统的认识，为人类充分合理地利用自 然资源，提高生态系统生产力，推动生物群落向特定的方向发展，或保持生态系统的稳定与 平衡提供理论依据。因此，群落生态学在生态科学和生产实践中具有突出的理论意义和实用 价值。群落生态学是现代生态学理论中极为重要的部分。群落和非生命的自然环境一起通过 物质循环和能量流动构
12、成具有特定功能的生态系统。群落概念在生态学上应用的重要性是因 为“由于群落的发展而导致生物的发展”。因此，对某种特定生物进行控制的最好方法，就 是改变群落，而不是“攻击”生物本身。如我国对为害几千年来的蝗害得以基本控制，其根 本途径是对黄、淮、海河及内涝湖泊开展围湖造田、消灭杂草、兴修水利、开垦荒地，从而 改变了自然环境条件，引起生物群落的剧烈变化，消除了飞蝗的产卵场地和生活场所。思考题与讨论题：1 .何谓生物群落？生物群落有何基本特征？2 .研究生物群落的意义是什么？第十二章群落的组成与结构学习要点：1. 了解群落的组成与结构特征。2. 了解群落中物种间的营养关系。3. 了解群落的命名和分类
13、原则。基本概念：1. 优势种(dominant species): 一般来说，群落中常有一个或几个生物种群大量控制能 流，其数量，大小以及在食物链中的地位，强烈影响着其他生物种类的栖境，这样的生 物种称为群落的优势种。2. 食物链(food chain)：指群落中不同生物种群通过取食与被食的关系，形成的营养链 锁结构。3. 食物网(food web):群落中的食物链，通过营养联系，相互交叉，形成一个错综复杂 的网状结构，称之为食物网。4. 生态锥体(ecological pyramid):在食物网中每一物种所处的营养等级不同，如果将 各营养级别上的个体数量或单位面积现存量或单位时间、单位面积所
14、吸上的能量来作定 量描述和测定，将按由低到高的顺序排列绘制成图形，可展示一个塔形图，塔基部较宽， 一般称之为生态锥体或生态金字塔。5. 同资源种团(guild);功能集团(function group):以相同的方式利用共同资源的物 种集团。6. 群落交错区(ecotone):在两个不同群落交界的区域，称为群落交错区(ecotone),群 落交错区实际上是一个过渡地带。7. 边壕效应(edge effect):在群落交错区中既可有相隔群落的生物种类，又可有交错区 特有的生物种类。这种在群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现象，叫做 边缘效应(edge effect)8. 关健种(key
15、 stone species):物种在群落中的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对 其它物种具有不成比例(disproportionately)影响的物种，它们在维护生物多样性和 生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们的消失或消弱，整个生态系统就可能要发 生根本性的变化，这样的物种称为关键种。9. 冗余种(redundant species):在一些群落中，有些种是多余的，这些种的去除不会引 起群落内其他物种的丢失，同时对整个系统的结构和功能不会造成太大的影响。10. 中度干扰理论(intermediate disturbance hypothesis):中等程度的干扰将使多样性 最高，它允许
16、更多的物种入侵和建立种群。第一节群落的分类与命名一群落的分类虽然生物群落的概念，一般包括某一特定生境中所有的生物种群，但是在实践中，很难 能够把生境中全部生物，包括动物、植物和微生物的种群都进行研究。所以更常见的是把群 落用于指某一类生物的集合体，如马尾松林群落、森林鸟类群落、荒漠蜥蜴群落、草原昆虫 群落、高山草甸鼠类群落等。总之，生物群落是一个非常乏指的名词，可用来指明任何大小 和自然特性的生物种群的集合体。在群落组成上，有主要群落(majorcommunity)和次要群落(Hiinorcommunily)之分。 主要群落是指那些具有充分大的范围，其结构有一定的完整性，能独立区分于邻近地区的
17、群 落，并能独立存在，如森林群落、草原群落等。次要群落指那些必须依附于邻近群落，不能 独立存在的生物集合体，如阴生植物群落，动物群落等。还有自养群落(aulolrophiccommunity)和异养群落(heterolrophic community)的差异。 自养群落是指那些能够独立地进行光合作用，营养循环的群落，类似于主要群落。异养群落 指那些不能进行光合作用，固定能量，其能量摄取来源于其它的群落，类似于次要群落。由于群落之间边界的模糊性、结构的松散性特征，常有一些群落能够表现出明显的差别， 可以彼此分开；而另一些群落则彼此混合，不存在明显的界限，形成了 “群落交错区”。对 于如何确定沿环
18、境梯度变化的群落组成，有两个对立的学派。其争论的焦点在于明确的群落 类型是否为生物学的真实体。“有机体”学派认为：沿环境梯度或连续环境的群落组成是一 种不连续的、离散的变化，而群落类型是间断并明显分开的，是生物学的真实情况；“个体” 学派则认为，在连续环境条件下的群落组成是逐渐变化的，因而现时不同群落类型只能是任 意认定的。正是由于长期以来存在着激烈的争论，因此在群落的分类和命名上，至今没有形 成一个象动物、植物、微生物等有机体分类命名那样精确统一的规则。R.H.WiHaker（1978）曾总结各学派的分类观点，提出了群落分类的12条途径，即：外 貌及结构（群系、群系型）；环境（生境类型）；多
19、因子或景观（景观类型、微景观类型、 生物地理群落类型）；生物分布区（植被地带）；生物梯度分段（生物区、生物系列）； 优势种分布区（优势度类型）；植被动态（植被型、演替群丛和植被发育类型）；层或 生活型的划分（层、群）；层的归并（基群丛）；森林生境型（林型、生境型）；QD数码 的比较（节点）；植物区系单位。显然，由于不同学派各自强调以不同的特征作为分类的 基础，所以群落分类的途径可能有不同的选择，这也意味着同一群落可能有不同的分类及名 称。二群落的命名关于群落的命名，因其在分类方法和途径上的混乱，目前尚没有一个统一的规则。主 要根据以下三方面的特征对群落命名： 根据群落中的优势种命名，如马尾松林
20、群落，云杉林群落、毛桦一枫树群落等。这 种命名方法，对于一些种类较少，并在任何时期都有表现为明显优势种的群落是较为适用， 而且简单明了。根据优势种群的生活型定名，如热带雨林群落、草甸沼泽群落等。这种方法对于优 势种的种类较多，而群落的生活型有突出特点的群落较为适用。 根据群落占有的自然生境命名，如山涧溪流群落、砂质海滩群落。这种方法对水生 群落较为适用。至于人们经常提到的昆虫群落，蜘蛛群落，天敌群落等，并不属于群落命名的范畴， 它完全是根据人们的研究对象属于何种类群而使用的术语。但是，如果我们指出特定的生态 系统，那么这样的术语就被赋予了明确的含义，例如，稻田昆虫群落，桔园蜘蛛群落等。第二节群
21、落的组成群落的组成是指群落由哪些生物种类所构成，即组成群落的有机体种类。群落组成是影 响群落特征的一个重要因素。就群落的组成而言，有两个方面的工作是必须进行的，一是确 定所收集的样本的空间（区域、栖境）和时间；二是对收集到的生物个体进行分类鉴定。在 此基础上考察各生物成份间的营养关系及分布状况等信息,为群落生态学的研究提供必要的 条件。一优势种与从属种1 .优势种（dominant species）群落组成中的每个成份，在决定整个群落的性质和功能上并不具有相同的地位和作用。 一般来说，群落中常有一个或几个生物种群大量控制能流，其数量、大小以及在食物链中的 地位，强烈影响着其他生物种类的栖境，这
22、样的生物种称为群落的优势种。优势种通常在群 落中不仅占有较广泛的生境范围，利用较多的资源，具有较高的生产力，而且具有较大容量 的能量，即个体数量多，生物量大等方面的特点。如果去除群落中的优势种，必然导致群落 发生重要变化。在陆地群落中，植物常常是优势种类，这不仅因为它们接收阳光，转换能量，是食物生 产者，而且还由于它们为群落中的其他生物提供食物，给以掩蔽，同时又以多种不同形式改 变着群落的物理环境。当然有时动物也对群落起控制作用，如草原上啮齿类动物能以各种形 式改变草原群落；过渡放牧也会损害群落的结构和外貌。因此仅仅从“控制群落”的角度来 确定其优势种，有时就会出现偏误。Clements和Sh
23、elfOrd(1939)对群落中生态学上的优势种曾经作过如下归纳：1)优势种接受全部气候压力，即它们不需要其他有机体的保护和影响；2)它们应该是一个调节气候及生态环境的种类，从其密度或生物量来说，应该是最大 量的；3)对气候起直接反作用，改变陆地上的水分及光线或海中的气体或盐份。群落中优势种的多少，主要受物理因素的制约和种间竞争的影响。一般来说，能划定为 优势种的种类，在北方的群落中总是比南方的要少。例如，北方的森林，可能只有一、二种 树即可组成森林的90%以上；而在热带森林，则可能有不少种类在同样标准下成为优势种。 可以说在自然条件极端或严酷的地区，优势种的种数就少，亦即群落中支配因素由少数
24、物种 所分担。2 .从属种(subordinate)除优势种外，群落中的其他物种称为从属种(subordinate)。R.Danbermir(1968)把植物群 落中从属种分为两个类群。一个类群为依赖性从属种(dependent subordinates),它紧密地依 赖于优势种所提供的条件，如果优势种被排除，则导致它们在生境中绝灭，如附生性植物， 寄生生物，专性菌根真菌和专性阴地植物等。显然这些生物只有在优势种定居于一个地区后 才能进入生境。从属种的另一个类群是指那些不论优势种存在与否，都能在该群落生境中存 在的物种。这些从属种都是耐阴性的，但却不需要那些由优势种加诸于生境的特殊条件。对于群
25、落优势种的确定，虽然也可以遵循以上原则，但一般来说，动物(特别是高等动 物)的活动性大，一两种动物常常不可能长期形成优势。因此对优势种的具体应用上，由于 立足点不同尚存在着一些争论。二关键种(key-stone species)1 .关键种的概念和类型物种在群落中的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其它物种具有与生物量不成比 例(disproportionately)影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要 的作用。如果它们的消失或消弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称 为关键种(key-stone species)。这一概念最初由Robert T.Pain
26、e (1969)提出，此后在生态学中 受到重视。据统计，在1970-1989年,有关Paine对关键种的论文被引用了 850余次。关键种的丢失和消除可以导致一些物种的丧失，或者一些物种被另一些物种所替代。群 落的改变既可能是由于关键种对其他物种的直接作用(捕食)，也可能是间接作用。关键种 数目可能是稀少的，也可能是很多的，对功能而言，可能只有专一功能，也可能具有多种功 能。图12-1大型的捕食动物一豹可被看作是热带雨林的关键种根据关键种的不同作用方式，可以有以下一些关键种的类型：关键捕食者(keystone predator)关键被捕食者(keystone prey关键植食动物(keyston
27、e herbivore)关键竞争者(keystone competitor)关键互惠共生种(keystone mutualism)关键病原体/寄生物(keystone pathogen/parasite)关键改造者(keystone modifier)2 .关键种理论的作用(1)概念上的作用：关键种的概念表明，只有少数物种具有能影响群落结构的强烈作用。 它对群落结构的影响同他物种相比是十分显著的。从图12.1中可以看出，由关键种得出的 群落重要性值的出现率是不对称的，只有几个物种对群落产生很大影响。然而从食物网理论 上看，物种间的相互作用几乎没有差别，可假定为均匀分布。图12-2物种在群落中.
28、重要性值的分布情况(仿蔡晓明，2000) a关键种模式；b中心模式；C均匀模式。(2)对食物网理论有重要意义：在群落食物网中，物种相互作用的强度(Meraction strength) 不同。关键种的研究已证明，关键种是许多系统中存在着强烈相互作用的物种。 R.MacArthar(1972)第一个提出应该对物种相互作用的强度进行深入研究，并将强烈相互作用 者定义为“其迁出能产生强烈的影响”，有的生态学家将那些因迁出而导致群落中至少有半 数物种消失的物种定义为关键种。(3)关键种在实践中受到重视：将关键种作为加强多样性保护的特定对象和优先保护种。 有人提出将关键种的管理作为整个系统中群落管理的中
29、心,要围绕关键种形成生物保护的各 种策略。从系统恢复的工作角度来讲，关键种对于重建并维持生态系统的结构和稳定性是必 不可少的。(4)关键种的作用方式上：关键种发挥作用不仅仅通过消费者的作用，而且还通过诸如竞 争、互惠共生、播种、传粉、病原体和改造者等的种间相互作用和过程发挥作用。3 .关键种和优势种的区别与优势种相比，关键种有两个显著的特点：它的存在对于维持生物群落的组成和多样 性具有决定性意义。同群落中的其他物种相比，关键种无疑是很重要的，但又是相对的。 许多实验表明，一些数量很少，通常被称为关键种的种类强烈地影响着群落和生态系统。关键种与优势种的区别在于他们的影响远大于其多度所显示的水平，
30、其影响相对于多度 而言非常不成比例(图12-3).图12-3关键种与优势种的区别(仿PoWer et al 1996)对角线上方的物种具有低生物量，但对群落具有不成比例的高的影响力，称为关键种； 对角线下方的物种具有高的生物量，对群落的影响力也较大。4 .人类的关键种行为：长期以来，人类通过自身的取食活动引入或排除物种对食物网进行管理，发挥着关键种 的作用。(1)狩猎行为：对于热带雨林的目前境况尽人皆知，KentRodford (1992)指出，除极个别 的例外，多数有关对热带雨林的研究都是针对人类对树木的直接影响。通过图ROdfOrd向我 们展示了人类对动物的影响。他指出：人类已经在许多区域
31、减少了热带雨林中动物的密度， 这些动物再也不能在生态系统中发挥其关键种作用了。他称之为“生态学灭绝”。他估计由 于持续性狩猎，作为当地土族人主要的蛋白质来源，每年将使1400万只哺乳动物，500万 只鸟类丧生。这一数据可能估计偏低。实际上可能有6000万只动物被杀。一般的猎人都取 向于猎杀较大型的动物。这些大型动物的种数只占319种鸟类的9%,和67种哺乳动物的 18%。而其生物量则占鸟类的52%和哺乳动物的75%。这些大型动物在亚马逊森林中是起关 键种作用的。这些关键种的丧失，严重的改变了整个动物群落的结构，同时影响到植物种子 的存留和苗木数量。图12-4亚马逊森林中，土著人的选择性狩猎活动
32、显示其对动物群落的关键种行为(2)对关键种天敌的利用:在1700年前，中国南方的农民就利用蚂蚁Qecophylla Smaragdina 来防治柑桔害虫，通过人工喂养蚂蚁，为柑桔栽培者提供蚁源。虽然这种蚂蚁的使用可能引 起其他同翅目害虫数量的增加，但其造成的危害远远小于使用化学杀虫剂造成的不良后果。因此，人类的行为是对群落中关键种的管理，其本身也起到一种关犍种的作用。三冗余种与冗余假说1 .冗余种(species redundancy)冗余意味着相对需求有过多的剩余。在一些群落中，有些种是多余的，这些种的去除不 会引起群落内其他物种的丢失，同时对整个系统的结构和功能不会造成太大的影响。Cita
33、ry 等(1996)认为，在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些 物种中必然有几个是冗余种(SPeCieS redundancy或ecological redundancy)(,冗余种的去除并 不会使群落发生改变。Walker(1992)首次提出冗余假说(redundancy hypothesis),认为物种在生态系统中的作用 显著不同；某些物种在生态功能上有相当程度的重叠。因此，某一物种的丢失并不会对生态 功能发生大的影响。那些高冗余的物种，对于保护生物学工作来说，则有较低的优先权。这 并不意味着冗余种是不必要的，冗余是对于生态系统功能丧失的一种保险和缓冲。WaIk
34、er(1995)进一步强调指出，促进一个生态系统的灵活性，增加冗余种是很重要的。 它不但抵御不良环境，而且它提供了未来进一步发展的机会。所以它是物种进化和生态系统 继续进化的基础。在一个生态系统中，短时间看，冗余种似乎是多余的，但经过在变化的环 境中长期发展，那些次要种和冗余种就可能在新的环境中变为优势种或关键种，从而改变和 充实了原来的整个生态系统。2 .冗余假说的主要依据(D化石方面的证据：古代的生态系统中物种丰富度比现有生态系统的物种丰富度小。地 球的主要生命支持系统，如基本的生物地化循环，并没有因为这些生态系统的物种丰富度小 而有运行方式上的本质差别。(2)生物量与生产量方面：生态学提
35、供的大量信息表明，能量的主要格局和生物量在现有 生态系统中的分配对组成物种的数目不敏感。这正与物种冗余假说相一致。净初级生产量与 植物的生物量和生产力之间有规律性和可预测的关系，而没有涉及组成的物种数目和种类。(3)食物网研究方面：经过对近200个食物网研究中的惊人发现：它们共享一个普遍的结 构而不涉及食物网中物种的数目。也就是说，每个食物网尽管不同，但其特征大多数保持着 一致性。这些特征包括，顶位物种、中位物种和基位物种的平均比例；捕食物种和被捕食物 种的比例；食物链的长度等。第三节群落的结构群落的结构指生物在环境中分布及其与周围环境之间相互作用形成的结构，又可称为群 落的格局(Pallem
36、)。EQdum把群落格局分为：分层格局(StraMficalionpaHem),即群落的垂直分层现象带状格局(zonation pattern),即群落的水平离散现象活动性格局(activity pattern),又称时间格局，即群落和周期性食物网格局(food-webpattern),即群落中食物链的网络状组织生殖格局(reproductive pattern),即群落中物种繁殖方式的组合社会格局(social pattern),即群落中动物的(鸟、兽、鱼、虫)的社会性协同格局(Coactivepattem),即群落中物种间的竞争、抗生、共生、捕食与寄生随机格局(stochastic pat
37、tern),即任意或不可知力量影响群落结构的结果群落的结构可分为物理结构和生物结构两方面。物理结构指群落的外貌和形态，包括决 定群落外貌的植物生长型、垂直分层结构和群落外貌的昼夜和季节相三方面。生物结构是指 构成群落的物种组成和相对多度、种间相互关系、多样性和演替几方面。群落的生物结构部 分地取决于物理结构。-群落的外貌和生长型群落的形态与结构一般称为群落的外貌(physiognomy)。由于陆地群落的外貌是由组成 群落的植物形状所决定的(如森林与草原外貌上的明显区别)，所以要描述其外貌(图12-5), 首先要叙述植物的生长型(growth form)。生长型反映了植物生活的环境条件。相同的环
38、境条件具有相似的生长型。世界各大洲的 相似环境地区，如草原和荒漠，由于趋同进化生活着具有相同生长型的植物，可以称之为生 态等价种(ecological equivalence)0例如生活于非洲、北美、澳洲和亚洲的许多荒漠植物， 都发展有叶子细小的特征，这是一种减少热负荷和蒸腾失水的适应。根据生活的气候条件不同，有时又把高等植物划分为不同的生活型(life forms)：如高 位芽植物(phanerophytes)；地上芽植物(chamaephytes)；地在芽植物(hemicryptophytes)； 隐芽植物(CryIoPhyIeS)或地下芽植物(geophytes)； 一年生植物(Iher
39、OPhytes)。一般来说，在气候温暖多湿的热带雨林，以高位芽植物占优势；而具有较长寒冷季节的 地区，如温带针叶林，以地面芽植物占优势；地下芽植物占优势的群落，反映环境较冷湿; 气候干燥的地区一年生植物最丰富(图12-6)。动物也有不同的生活型，如：兽类中有飞行的(蝙蝠)、滑翔的(题鼠)、游泳的(鱼、 海豹)、穴居的(露)、奔跑的(马、鹿)，它们各有各的形态，生理和行为特征，适应于各 种生活方式。但动物生活型的不同，并不能决定陆地群落的外貌和物理结构。图12-5随地理纬度从赤道到极地的变化，植物群落的外貌呈四种主要类型图12-6降雨量对群落结构的影响。随降雨量的增加，植被类型从干燥荒漠的稀疏、
40、矮小逐 渐向湿润环境的高大致密过渡。二群落的空间结构1.垂直结构生物群落的组成在垂直高度上的分化状况称为垂直结构，又称为垂直分层现象(VertiCal stratification),群落的分层结构取决于植物的生活型一一高低、大小、分枝、叶等，主要受 光照强度的递减所决定。例如，森林中有林冠(CanOPy)、下木(Under-Slory Iree)、灌木(ShrUb)、 草本(herb)和地被(grand)等层次，还可以将根和土壤分成若干层次。林冠层直接接受阳光, 是进行光合作用，初级生产的主要地方，它的发育状况对下面各层次有着直接影响。如果林 冠层郁闭度大，林下灌木和地被物就发育不好；如果林
41、冠层相当开阔，林下植物就发育良好。 当然林下植物的盛衰，还取决于土壤水份条件和坡度、坡向等因素。成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源、减少对日光、水分、矿质营养的竞争， 从而扩大群落对资源的利用范围。因此，成层越复杂，对环境利用越充分，群落成层性是评 估生态环境质量的一种指标。水体群落的分层主要决定于光穿透情况，水温和溶氧的分层，如上湖层、湿跃层和下湖 层等。水生动物的分层现象也是很明显的。一般可分为漂浮生物(neuston)、浮游生物 (plankton)游泳生物(nekton)底栖生物(benthes)、附底生物(epifauna)和底内生物 (infauna)等类型。陆地群落和水生群
42、落，按植物光合作用的情况，都可将其分为上面的自养层(autoIroPhiC layer)和下现的异养层(heieroirohic Iayer)两大层次。群落的光合作用或初级生产过程主要 在自养层中进行。陆地群落的林冠和草被层，水生群落的水体上层，植物都能通过光合作用 制造营养物质。异养层乃利用自养层中已制造的贮存物，并在此层进行分解作用。自养层又 称绿色层，异养层又称褐色层。在群落的每一层次中，栖息着一些可以作为各层特征的动物，它们以这一层次的植物为 食料，或以这一层次作为栖息杨所。因此，动物在群落中也有分层现象。一般而言，群落中 植物层次越多，动物的种类也越多，如在森林群落中，虽然大多数鸟类
43、可以同时利用几个不 同的层次，但每一种鸟类都有有自己最喜欢的层次，有的喜欢在林冠层，有的喜欢在乔木层， 有的喜欢在冠木层，有的喜欢在草被子层或地面层。昆虫类也是这样，食叶性鳞翅目、同翅 目种类大多在树冠为害，蛀食性鞘翅目、膜翅目种类在树干上为害，弹尾目、纺足目、步甲 科和蚊科昆虫常在地被植物的枯枝落叶间栖息；步甲科、叩头甲科、拟步甲科、象甲科和金 龟科的幼虫，多在植物根部取食，蟋姑科和蚁科则栖居于土壤中（图12-7）。有的学者认为群落的垂直分布格局，还应包括陆生群落不同海拔高度和水体群落不同水 域深度上分布的物种和数量（图12-8）oWhiUaker（1967）对美国大烟山国家公园不同高度梯度
44、上植被状况的观察，发现从山谷到 山脊每种食叶昆虫的数量分布，可用沿高度梯度而变化的钟形曲线来表示。出现这种垂直分 层的原因，除了不同高度上气候的差异外，主要是由于植被不同，使食叶昆虫群落追随不同 的食料而形成。图12-7害虫在冷杉不同部位侵害和分布的序列图12-8 7种食叶昆虫在中湿性生境中沿海拔高度的分布WhilUker同时观察到该公园从谷底到山脊随着高度梯度的变化，秋季景色有五种不同颜 色的地带：多色彩的小湾森林带；深绿色的铁杉林带；深红色的栋树林带；红褐色 的栋石南植被；山脊上浅绿色的松树林带。这种随高度梯度而变化的植被状况，主要 由于不同梯度土壤、阳光、湿度的差异所决定。如果我们将这五
45、个植被带作为一个连续体看 待，从山谷到山脊的整个山坡可视为一个大群落，那么这五种不同颜色的地带就相当一个群 落的垂直分层结构。如果将这五个地带加以比较，根据其优势种，环境条件等的差异，又可 将它看成五个不同类型群落的垂直分化。后一种观点对于森林合理管理是有益的，因为每一 类型在林木生长率、林木质量、恢复值以及对自然灾害的抗性上都有差异，就可根据不同的 群落状况，采取不同的管理措施。2水平结构根据群落中组成成员的分布情况，构成了生物群落的水平格局（horiZOmaIPaUern）。陆地群落的水平格局主要决定于植物的内分布型。除人工林有可能出现均匀型分布外， 生长在沙漠中的灌木，因植株之间不可能太
46、靠近，分布也比较无均匀，陆地群落大多数种类 植物是成群分布的。植被的斑块状镶嵌方式就相当重要,若种子成熟后直接栖落在母株周围， 就会产生成簇的幼植物；靠风力传播（浦公英种子），或靠鸟兽传播的（苍耳种子）种子的 植物就可散布的很远；植株的荫蔽和分泌抑制异种物质，可以抑制其他植物的生长；此外， 还有相互促进的正的种间关系。环境条件（土壤、地形、风、火等）、动物的选择性采食、 掘土挖洞、践踏等也可以影响植物的分布，所有这些因素都有可能导致群落中植被在水平方 向上出现复杂的镶嵌性（mossicism）o图12-9陆地群落中植被的水平格局（镶嵌结构）的主要决定因素工植被的斑块性（PaIChneSS）和镶
47、嵌性都是一种空间异质性的表现，这种空间异质性对于 群落的结构和演替有重要影响。从不同地理地带看陆生群落的组成、结构和动态特征时，可以看到物理环境地带性变化 引起生物群落多样性加大，丰盛度增加。气候的严厉性和易变性增加，可使群落多样性减少 和结构简单化。热带群落稳定的种间关系使群落相对较稳定，温带和一些高纬度地带，则由 于气候及食物的多变，使整个群落变得非常不稳定。在冻原，干草原或荒漠的群落中，由于 环境较单纯，有时是单层性群落。因为生物性生存条件（敌害、寄生、竞争）的作用降低, 而非生物性条件突出为首要的。图12-10不同自然地带生物群落中动物特征变化（仿HaymOb.1958）三时间结构群落
48、的时间结构是群落的动态特征之一。受很多环境因素具有明显的时间节律(如昼夜 节律、季节节律)的影响，群落结构表现出随时间而有明显变化的特征，称为群落的时间格 局 (temporal pattern)。时间格局包括：一是由自然环境因素的时间节律引起群落各物种在时间上相应的周期变 化；二是群落在长期历史发展过程中，由一种群落类型转变为中一种群落类型的顺序过程， 亦即群落的发展演替。可分为：1 .昼夜相：白天活动的动物(蝴蝶、鸟类)；夜晚活动的动物(蛾类、兽类)。2 .季节相：动物种的替代，植物的生长期、春、夏、秋、冬；热带雨林的雨季、旱季等。群落昼夜节律的例子很多，在农田中白天活动的昆虫有蝶类、蜂类和蝇类；夜间活动的 有蛾类、螟蛾类。在森林中白天可看到多种鸟类，夜间则有猫头鹰和鼠类活动。由于物种活 动时间的差异，使群落结构在白天和晚上有所不同。群落的季节性变化也很普遍，动物和植物都比较明显。在温带地区，群落变化主要受周 年日照，温度条件的影响；在亚热带地区，则主要受周年内干季、湿季的交替影响；温带落 叶阔叶林，在冬季树木光秃、草被枯黄、候鸟迁往南方，大多数变温动物进入休眠状态。秋 冬群落与春夏群落相比较，群落面貌迥然不同。研究昆虫群落的
