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1、植物界的胎生,胎生胎生的调控胎生的研究意义胎生的起源胎生的作用存在的问题,有花植物的胎生现象(vivipary)是指种子成熟后不经过休眠或只有短暂休眠直接在母体上萌发的现象。其中最著名的就是红树植物。,1、胎生,胎生是一种早熟（precocious）现象。胎生包括：真胎生(true vivipary,sexual offspring)与假胎生(pseudovivipary,apomictic or asexual offspring)。鳞芽或珠芽Cryptovivipary(隐胎生)胎生现象发生于近100种高等植物（40属23科），其中50为真胎生。真胎生植物多发生于潮间带滩涂及浅海；假胎生植
2、物多发生于极地、高山和干旱地区。所有这些对于幼苗来说，都是非常恶劣的生境。,显胎生,隐胎生,假胎生,假真胎生（非胎生）(preharvest sprouting),自然情况突变体（水稻、小麦、拟南芥）（激素、信号传播途径等的改变）,“假”真胎生,主要发生于热带水果,2、胎生的调控,Recalcitrant seed（顽拗型种子）。许多重要经济植物属于顽拗型植物。,激素是植物繁殖体发育的主要调控者，同时在植物对环境的适应性方面也起了重要作用(Farnsworth,2000）。ABA（脱落酸）是控制植物生长及发育的5大关键激素之一。由于其调控植物气孔开张、落叶，所以与植物对环境的适应性息息相关。,
3、内源激素GA（赤霉素）和ABA对种子胎生有重要的作用。GA可使种子休眠解除；ABA能诱导种子休眠，抑制早萌发生。,人为改变植物脱落酸水平也可以调控种子脱水和休眠。外源ABA的加入可以诱导人工培养胚、ABA缺失突变株、顽拗型种子脱水并提高耐脱水能力，同时抑制萌发(Xu&Bewley,1995)。同样，在胚发育早期外加ABA抑制剂也可以诱导种子提早萌发(Xu&Bewley,1995)。,用ABA合成抑制剂处理发育的玉米种子，可促进未成熟种子提早萌发，也可使成熟种子失去休眠。拟南芥种子发育过程中，ABA参与休眠的启动。拟南芥ABA缺失型（aba）突变体的种子失去休眠；ABA不敏感型(abi)突变体的
4、种子具有正常含量的内源ABA，但种子不休眠，表现和aba 突变体相似4。ABA对种子萌发和萌发后的与贮藏物代谢有关的某些酶活性有抑制作用。在大麦糊粉层中，ABA不仅阻碍a-淀粉酶的积累，而且抑制GA调控的相关转录，已知与萌发相关的许多酶（如a-淀粉酶、磷酸酶、-葡聚糖酶等）的表达受GA调节5。,玉米种子的胎生突变属隐性突变，由vp基因（vp1-vp9）控制。纯合vp 植株产生的种子出现胎生。,3、研究胎生的意义,植物的繁殖过程是研究被子起源与演化的关键环节，植物对外界环境适应机制的核心内容，种群动态的决定性因素（Farnsworth,2000）。,胎生顽拗型不耐脱水不耐（生理）干旱最典型、最彻
5、底的胎生者（红树植物）的胎生繁殖体落地后怎么适应潮间带高盐生境导致的生理干旱？,红树林造林困难重重,林下胚轴成活情况,高盐、淹水、波浪冲击及繁殖体需要随海流的长距离散布等不利环境条件，使得红树植物幼苗发育阶段显得尤为关键。红树科（Rhizophoraceae）共有16个属，生长于海岸潮间带的4个属均有胎生现象，而生长于陆地的12个属均不具有胎生现象。深入红树植物的胎生现象，在植物生理、生态、形态、系统演化方面均具有重要的理论价值。红树植物也成为研究植物胎生现象的适应、起源、演化的模式植物。,4、胎生的起源,红树植物的生境是一古老的生境，许多种子植物具有红树植物原始的特征。胎生现象是地质历史时期
6、环境高度均一性的结果(Cridland,1964;Guppy,1906;Raymondand Phillips,1983).甚至有人认为被子植物均起源于海岸带（Retallack and Dilcher，1981）。主流的观点认为红树植物的胎生现象是协同进化的结果，而不是古老性状的残遗留（Shi et al,2005）。在潮间带湿地中，高盐、潮水冲击、土壤缺氧等恶劣环境，使得繁殖体扩散到“更好的”安家场所可能性很小，由此使得休眠失去作用（Elmqvist&Cox,1996）。湿地环境的自然选择不能完全解释胎生现象（Farnsworth,2000）。,具有胎生现象的植物是否具有共同的起源？,胎生
7、现象发生于具有不同起源的多科属植物，有单子叶植物，也有双子叶植物。灌木、棕榈、藤本、草本植物、附生植物、乔木。没有共同的祖先，是多起源的（Farnsworth,2000;Shi et al,2005）。单纯的对胎生繁殖体结构的研究不能回答胎生现象是否多起源的(Farnsworth,2000;Guppy,1906;Van der Pijl,1983)。Shi等（2005）大量植物18SrRNA、rbcL和matR基因测序的基础上，重建了红树植物进化树，发现具有胎生现象的植物是多起源的。,5、胎生的作用,Why vivipary?,目前被广泛认可观点是胎生现象对红树植物适应于潮间带环境具有重要意义
8、。胎生现象是通过何种方式来适应潮间带生境，是与盐胁迫和海水浸淹这两种胁迫的一种有关，还是两者兼而有之？观点一：返祖现象。观点二：抗（盐）性锻炼。,白骨壤 桐花树 秋茄 红海榄 木榄,主要红树树种耐淹水能力,隐胎生,显胎生,胎生不仅与耐淹水有关,非胎生植物如杯萼海桑比胎生植物有更大的耐淹水能力,胎生不仅与耐盐水有关,胚轴发育盐分动态,胚轴落地后盐分动态,胎生与非胎生比较,胚轴携带能量的意义,胎生胚轴是一真正的幼苗；缺乏叶片，离开努体后没有额外的能量供应；在潮间带滩涂，高盐、淹水、高温、遮荫及动荡的环境条件，生存对能量的依赖性大；胚轴所携带的能量和营养在胚轴落地初期是幼苗的主要能量来源。抵抗不良环
9、境的过程是耗能过程。,胎生与非胎生植物不同发育阶段抗性比较,A graphic comparison of the resistant ability in nonviviparious and viviparious plants,初步结论,红树植物胎生现象是对滩涂综合生境的适应。,能量生态学,大量造林实践结果表明，导致造林失败的并不是胚轴不能生根发芽，而是生根发芽后的幼苗经过一定的时间后逐渐死亡，海水盐度越高，淹水时间越长，苗木生长越慢，死亡率越高。盐胁迫和海水浸淹均会导致红树植物叶片光合作用下降，呼吸速率加快，有效光合面积减少，其结果是能量积累下降。,“门槛理论”胎生现象的解释,红树植物
10、的胎生现象是能量积累过程，通过胎生繁殖方式为幼苗积累能量和营养；胎生现象不仅与抗盐有关，还与耐淹水有关，它是对潮间带生境的综合适应；潮间带生境的恶劣程度决定“门槛”的高低；胎生胚轴所携带的能量和营养的多少决定其跨“门槛”的能力。,6、存在的问题,大部分红树植物红树植物没有胎生现象，全世界所有红树植物中只有约1/3具有胎生现象。现有的对胎生现象适应意义的各种解释，如果仅针对具有胎生现象的红树植物而言，都显得非常合理，但是一旦与非胎生红树植物比较，所有的解释立即失去了说服力。,研究方法的问题,在研究策略上，没有从胎生与非胎生的比较角度研究胎生，这是最大的问题；在对胎生的认识上，简单地以胎生与非胎生来区别红树植物的繁殖方式。事实上，在极端的胎生（如秋茄属、红树属、木榄属及角果木属）与极端的非胎生（如海桑属）之间，存在一些过渡类型。Tan&Rao(1981)在探讨茜草科的Ophiorrhiza tomentosa是否存在胎生现象时提出了胎生程度（degree of vivipary）的概念。Keith et al(1994)在研究拟南芥胚胎发育时也提出了胎生程度的问题。也有人还对红树植物的胎生程度进行了划分（http:/www.nhmi.org/mangroves/rep.htm）。但是，至今，还没有人将degree of viviapry引入对胎生现象适应意义的研究。,
