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1、园林树木栽培育护学学习资料（中远公司李亮）第一部分园林树木的生长发育规律第一章园林树木的生长发育概述生长发育是生物体共有的现象，园林树木在漫长的历史发展过程中，逐步形成了自身的生长发育规律。r解园林树木的生长发育规律,可以克服盲目性，从而科学地指导生产及实践，对于实际的园林栽培应用有着特别重要的意义；对于正确选择树种，制定合理栽培技术，有预见性地调整和限制园林树木的生长发育，使之充分发挥园林绿化的功能供应了理论依据。例如：可以在植物不同的年龄时期、不同的物候期实行相应的养护措施，使之提早或延迟开花防止早衰；通过合理修剪达到最佳欣赏效果并且不影响植株正常生长；保证移植的成活等等都具有重要的实践指
2、导意义。一、相关概念1、生长植物在同化外界物质过程中，通过细胞分裂及扩大，导致体积和重量不行逆的增加，称为“生长”。树木的生长通常是指树体质量和体积的增加，是一个量变过程，它是通过细胞的分生（分裂和伸长）和能量积累的量变体现出来的。树木生长（其他植物也一样）具有两个明显特点：一是原有个体体积的扩大和质量的增加是不行逆的；二是旧有个体的贮存物质（或从外界取得的物质）必需经过同化作用，才能组成新个体的物质成分。树木生长可分为养分生长和生殖生长两部分，体现在整个生命活动过程中。2、发育在植物生活史中，建筑在细胞组织、器官分化基础上的结构及功能质的变更称为“发育”。树木发育是树体生活史中结构和功能从简
3、洁到困难的质变过程，是树体性机能的成熟过程，它是通过细胞、组织、器官的分化导致树木根、茎、叶的形成，由生殖器官（花器、果器等）形成的质变体现出来的。3、生命周期植物从播种起先，经幼年、性成熟开花、苍老直至死亡的全部生活史称为生命周期。4、年周期植物在一年中经验的生活周期称为年周期。年周期又可以分为生长期及休眠期，也有一些植物没有休眠期。二、生长及发育的关系生长及发育关系亲密。生长是发育的基础，发育是生长的必定。植物肯定要达到肯定的生长积累才能进行花芽分化继而开花。同时，树木发育的特性也影响生长的特性，假如没有完成发育过程中的生理变更，树木就只能接着进行养分生长，不能通过有性繁殖再生出及自一相像
4、的后代。养分物质的供应会影响生长速度，而对发育的影响则相对较小，但当树木的生长和发育之间的协调失去F衡时，就会出现过早牢固或旺长现象.所以说树木的生长和发育是紧密相连的，体现在树木整个生命活动过程中，它不仅受树木内在遗传基因的支配限制，还受环境的影响.其次章园林树木的生命周期一、树木生命周期中生长及苍老的变更规律1、离心生长树木成活后，以根颈为中心，根和茎均以离心的分式进行生长。即根向地生长向纵深发展形成各级根及侧生根：地上茎背地生长，向上发展，形成各级枝及侧生枝，这种由根颈向两端不断扩大其空间的生长叫“离心生长二园林树木的离心生长受到树木遗传、生理以及立地条件的影响，根系和树冠只能达到肯定的
5、大小及范围，离心生长是有限的。2、离心秃裸根系在离心生长过程中随年龄增加骨干根上早年形成的须根由基部向根端方向出现衰退的现象称为“自疏”。地上部分由于不断离心生长，外围生长点增多，枝叶茂密；内膛条件恶化，养分竞争力差，长势弱，寿命短，由枝干基部向枝端方向出现枯落，这种现象称为“自然打技”。自疏及自然打枝统称为离心秃裸。3、向心更新及向心枯亡随树龄增加，离心生长造成分布在远处的汲取根及树冠外围枝叶间的运输距离增大，枝条生长势减弱，当树冠大小达到肯定极限时，一些中心干明显的树种，中心干延长枝发生分叉或弯曲，这种现象称为“截顶”或“结顶”。当离心生长日趋衰弱，具长寿潜藏芽的树种，常在主枝弯曲的高位处
6、萌生直立旺盛的徒长枝，起先进行树冠的更新。徒长枝仍按离心生长及离心秃裸的规律形成新的小树冠，俗称“树上长树”。随徒长枝的扩展，加速了主枝和中心干先端枯梢，全树由很多新的树冠替代了原来衰亡的树冠。同样，当新树冠达到最大限度时同样出现先端衰退，引起优势部位的下移，从而又萌生新一轮的徒长枝来更新。这种更新和枯死的发生一般都是由冠外向内膛，由上顶部向下部直至根颈部进行的，所以称为“向心更新”和“向心枯死根系也发生相应的更新，但发生较晚，周期没有地上部分规则，更新状况及树种、环境、栽培技术等都有关。不同类别的树木，其更新方式和实力大小很不相同。(1)乔木类具有长寿潜芽的树种，可以在原有母体上进行多次主侧
7、枝的更新。虽具潜芽但寿命短的树种，难以向心更新。如：桃树。无潜藏芽的树种，只有离心生长及离心秃裸而无向心更新如：松属的很多种类。只有顶芽无侧芽的树种，只有顶芽的离心生长，而无便J生枝的离心秃裸，也无向心更新，但其叶片枯落仍按离心方向进行如：棕檎等。有些乔木，除了靠潜芽更新外，还牢靠根更新。有些植物只能以根更新。如乔型竹。竹笋当年在短时间内就达到离心生长最大高度，地上部分不能向心更新，而以竹鞭的萌恭更新为主。(2)灌木类:灌木类离心生长时间短，地上部分枝条衰亡.较快，寿命多不长。有些灌木也可向心更新，但多以从茎枝基部及根上发生萌麋的更新为主。藤木类藤木先端离心生长比较快，主笈基部易光秃，其更新有
8、的类似乔木,有的类似灌木，有的介于两者之间。二、实生树及养分树的生命周期特点1、依据树木一生的生长发育规律，可以大致将树木的生命周期划分为以下5个时期：种子期（胚胎期）指从受精形成合子到胚具有萌芽实力以种子形态存在的这段时期。幼年期指从种子发芽形成幼苗起到树体第一次开花牢固为止。青年期指从树体第一次开花至花、果性状逐步稳定、树木生进步入旺盛阶段为止。青年期常为牢固的前3-5年。成年期指从树木生长势减慢到树冠外延出现干枯时为止。老年苍老期指从树木生长发育显著衰退到树木个体死亡为止。对不同的树种，生命周期的每一时期起先的早晚和持续的时间的长短都不同，在外界条件的影响卜.，各个时期也会有肯定的延长和
9、缩短。同一树种从栽培的观点来看，现在很多学者认为实生树的年龄时期中，主要是由幼年期和成年期构成。2、实生树的生命周期实生树一生的生长发育是有阶段性的，主要由两个明显的发育阶段所组成，即幼年阶段和成年阶段。(1)幼年阶段从种子萌发时起到具有开花潜能(具备形成花芽的生理条件，但不肯定就开花)之前的一段时期，称为“幼年阶段”，对木本植物习惯称为“幼年期”。中国民谚“桃三、杏四、梨五年”就是指凡种树木幼年期的长短。绝大多数实生树不生长到肯定年龄就不会开花，不同树种及品种幼年期长短差别很大。如：紫薇当年就能开花；梅花需4-5年：松树需5-10年：银杏需15-20年。在幼年阶段未结束时，不能接受成花诱导而
10、开花，即任何人为措施都不能使之开花，但这一阶段可以被缩短。(2)成年(成熟)阶段幼年阶段达到肯定的生理状态后，就具备了形成花芽的实力，这一动态过程叫做“性成熟”。进入性成熟阶段的树木能接受成花诱导形成花芽。开花是树木成年的最明显特征。幼年阶段的结束及首次开花可能并不一样，将这个实际已具备开花潜能而尚未真正诱导成花的这段时期称为过渡时期。实生树经多年开花牢固后，渐渐出现苍老枯死现象，这一总体上的苍老过程称为老化。如图所示。由于树木是连续多年生长的，布实生树上实际存在幼年区及成年区。一般第一层主枝基部到树干以下及根颈部这一部分的年龄最大，但它上面萌发的枝条却为幼龄阶段，而树冠外围枝条枝龄最小，但仍
11、处于成熟阶段，从而出现“千龄老，阶段幼，枝龄小，阶段老”的现象。3、养分繁殖树的生命周期养分繁殖树一般都已通过了幼年阶段，因此没有性成熟过程，只要生长正常，有成花条件即可成花。养分繁殖树的生命周期，只有成熟阶段和老化过程。总之，如何缩短实生树的幼年阶段加重性成熟过程，以及维持成年阶段和延缓老化过程，是园林栽培一大目的及任务。三、对园林树木年龄时期的划分从栽培、养护管理、欣赏等角度考虑，将园林树木年龄时期着重划分为幼年期、成年期、老年苍老期3个时期。1、幼年期树木在幼年期的特点是：离心的养分生长旺盛，地上和地下部分快速扩大，树体起先形成树冠和骨架枝，逐步形成树体结构，为首次开花结果做好形态和内部
12、物质上的打算。幼年期树木对外界条件具有高度的适应实力，因此这一时期对限制园林树木，创建新品种，定向培育新品种等有特殊重大意义。由于此期树木生长旺盛，树冠快速增大,所以应留意培育树形；使其符合园林生产及欣赏的要求。该时期栽培及养护管理的主要措施是：首先要保证树木成活，然后才是促进树木养分器官匀整、健壮地生长，制造和积累大量的养分物质，培育出良好的树体结构。目前园林树木树体结构的培育主要依靠早期的栽培管理来完成。因此，在栽培管理上要留意土、肥、水的调整,应重视采纳幼树整形修剪的方法来培育树形。2、成年期树木在成年期的特点是：根系和树冠都扩大到最大限度，然后树冠由于末端小枝的衰U或回缩修剪而又趋向于
13、缩小树冠，根系中的末端须根也有大量死亡现象，这样就自然缩小根叶距离；树冠内部起先发生少量生长旺盛的更新枝条，这就是骨干枝离心生长停止，向心生长的起先；向心更新后，更加缩短了根叶的距离，从而有利于提高汲取和合成的代谢速度。该时期的栽培育护管理措施是：以维持树木旺盛的生长发育、防止树木早衰、延长树木欣赏时间为栽培育护管理工作的重点，加强浇灌、排水、施肥、中耕和除草等的技术管理以及树体的树形爱护。通过对已苍老的骨干枝进行更新修剪、对树冠外围的小枝或骨干枝进行短剪等修剪措施，以达到刺激增加树木生长势的目的。对发育不良的或过密的小枝进行疏剪也可以调整树势。此期要留意维持根冠的合理比值（一年生松苗根冠比值
14、约为1,一般树木为1一4,随着树龄的增加，根冠比值有渐渐上升之势，成龄柳杉根冠比值可达16）。有花果的树木,可疏剪花芽，防止花果大小年，非观花、观果的树木，最好除去花果,以削减树体养分消耗。3、老年苍老期以生产为目的的树木进入苍老后，在栽培上已没有经济价值，但是以欣赏为主要目的的风景园林及城市绿地中的古树名木则仍有保留价值。探讨树木在这一时期的特点，有利于古树名木的养护管理。树木的苍老期一般在40-100年以后。树木在老年苍老期的特点是：主枝、主根向心枯死，新梢生长量少而细弱，健壮发育枝很少，侧枝的枯死量增多，根系更新实力衰退,树体抗逆性显著减弱。该时期的栽培育护管理措施是：加强肥水管理和病虫
15、害防治工作,多施粗有机肥，通过中耕松土等措施增加土壤空隙度，促进新生根的发生。对枯朽苍老的树木，依据有关程序，经有关部门批准，进行伐除和更新；对占树名木应仔细实行爱护措施，如立支柱、设爱护棚或栏杆，防止人、畜、机械、车辆和自然灾难损坏树木。第三章园林树木的年周期园林树木的生长发育，是在一年有四季和昼夜周期变更的环境条件下进行的。这两种呈周期变更的外界条件，必定影响其生命活动性质，常表现为生命活动内在节律，即生物钟。树木由于长期适应这种周期变更的环境，形成了及之相应的形态及生理机能有规律变更的习性。人们可以通过其生命活动的动态变更来相识气候变更，称为“生物气候学时期”，简称“物候期”。在一年中，
16、树木都会随季节变更而变更，如萌芽、抽枝、展叶、开花、新芽形成及分化、果实成熟、落叶、休眠等。树木的这种每年随环境周期变更而呈现的形态及生理机能的规律性变更称为树木的年生长周期。一、树木的物候期外围环境的周期变更每年都不尽相同，相应的栽培措施也不同，在肯定范围内能变更树木物候的进程。不同树种和品种的物候期不同，尤其是落叶树及常绿树，其物候差别很大。1、落叶树的年周期温带地区的气候，一年四季明显，温带落叶树木的物候季相变更尤为明显，其年周期可明显分为生长期、休眠期、生长转入休眠期和从休眠转入生长期。这后两期历时虽短，但很重要。现分述如下：(1)休眠转入生长期这一时期处于树木将要萌芽前，从日平均气温
17、稳定在3C以上并经过肯定时期达到肯定的累积温度，始终到芽膨大待萌时。不同树木所需累积温度不同。树木由休眠转入生长，要求肯定的温度、水分及养分。一切相宜时，树液起先流淌。树木休眠的解除，通常以芽的萌发为形态标记。树体贮藏养分足够时，芽膨大早而且整齐，进入生长期也快。在此时期，抗寒实力降低，遇突然降温，萌动的花芽枝干易受冻害，遇干旱会出现枯梢现象。(2)生长期从春季起先萌芽生长至秋季落叶前为生长期，成年树的生长期表现为养分生长及生殖生长两方面。这一时期在一年中所占时间较长，树木随季节变更，会发生极为明显的变更。如萌芽、抽枝展叶、开花牢固、形成很多新器官。根的生长比萌芽更早。不同树木在不同条件卜每年
18、萌发次数不同,以越冬后的萌芽最为整齐，这及一冬足够的养分积累有关。萌芽后抗寒力显著降低，对低温敏感，这一时期要留意防冻。不同树木通过物候期的依次不同。有的先萌花芽后展叶，行的先萌叶芽，抽枝展叶后形成花芽并开花。树木各物候期的起先、结束和持续时间长短，也因树种品种、环境条件及栽培条件不同而不同。(3)生长期转入休眠期秋季的自然落叶是树木进入休眠的重要标记。秋季日照变短是导致树木落叶进入休眠的重要因素，其次是因为气温的降低。在树木正常落叶之前，枝条必需经过一个组织成熟的过程和养分积累贮藏的过程并发生一系列的生理变更，有利于抗寒越冬。过早落叶不利于养分枳累和组织成熟。干旱、水涝、病害会造成早期落叶，
19、甚至引起再生长，危害很大。叶子该落未落，说明树木未作好越冬打算，易发生冻害和枯梢。树木不同器官和组织进入休眠早晚不同。一些芽的休眠在落叶前就早已发生。一般小枝、细弱枝上早形成的芽进入休眠也早，长枝卜.部的芽进入休眠比顶端的芽早。地上部主枝主干进入休眠较晚，以根颈最晚，故最易受冻害，此处最要留意防冻。另外幼龄树比成年树进入休眠要晚。刚进入休眠的树木，处于浅休眠状态，耐寒力不强，遇间断回暖会使休眠逆转，再突遇降温常遭冻害。(4)相对休眠期树木在落叶后到翌年萌芽前，为适应冬季低温等不利环境条件处于休眠状态，这一时期为休眠期。树木休眠期间，其体内仍进行各种生命活动，只是较微弱和缓慢而已。所以，准确地说
20、，休眠只是一个相对的概念。落叶休眠是温带树木在进化进程中对冬季低温环境形成的一种适应性，爱护幼嫩组织免受早霜危害而死亡。园林树木进入休眠，有一个由秋天到冬天逐步加深而由冬天到初春逐步变浅的过程，植物休眠越深对不利环境条件抗性越强。据休眠状态可以分为自然休眠和被迫休眠。a.自然休眠自然休眠又叫深休眠或成熟休眠，是由树木生理过程或树木遗传性所确定的。落叶树进入自然休眠后，要在肯定低温条件卜.经过一段时间的低温积累才能结束休眠，在未通过这一阶段时，即使赐予相宜的生长条件,也不能萌芽生长。打破休眠所需低温积累时数，因树种及品种而异。冬季低温不足，会引起萌芽或开花参差不齐。北树南移，常因冬季低温不足，表
21、现为花芽少、易脱落、新梢节间短、叶呈莲座状等现象。b.被迫休眠落叶树木在通过自然休眠后，如外界缺少生长所需的条件时，仍不能生长，而处于被迫休眠状态。一旦条件相宜，就会起先生长。此时期如遇一段连续温煦天气，树体起先活动和生长，一旦再回寒易受冻害。2、常绿树的物候期常绿树的叶寿命较长，多在一年以上甚至多年，每年仅脱落掉已失去正常生理机能的老化叶片，多发生在萌芽展叶前后，同时又能增生新叶，全树终年连续有绿叶存在。生长在北方的常绿针叶树，每年发枝一次或一次以上：松属树木有些先长枝，后长针叶，其果实的发育有些是跨年的。热带亚热带的常绿阔叶树，各器官物候动态表现很困难，差别大,难以归纳。有些树种一年中能有
22、多次抽梢、开花、牢固等几个物候的交相；有些果实发育期很长，跨年才能成熟。赤道旁边年无四季，终年有雨，树木全年可生长而无休眠期。在季雨林地区，有明显干、湿两季，多数树木在雨季生长开花，在干季落叶，因高温干旱而被迫休眠。在热带高海拔地区的常绿阔叶树也会因低温而被迫休眠。二、园林树木的物候观测园林树木的物候观测，有利于直观全面地了解园林树木的生长及发育状态，驾驭其季相变更，为园林树木的种植设计供应依据；为园林树木栽培育护管理供应生物学依据；也为今后的工作积累更多的阅历。园林树木的物候观测应常年进行，据观测目的及要求，在不失观测时机前提下确定视察时间间隔长短，选择向阳面的枝条或上部枝条进行近距离观测I
23、。园林树木的物候观测包括以下一些项目：根系生长周期、树液流淌起先期、萌芽期、展叶期、开花期、果实生长发育和落果期、新梢生长周期、花芽分化期、叶秋季变色期、落叶期。其中每一个时期又nJ以据视察目的分为几个阶段时期。如萌芽期可以分为芽膨大始期和芽开放期：展叶期可以分为展叶起先期、展叶盛期、春色叶呈现始期、春色叶变色期：开花期可以分为开花始期、开花盛期、开花末期、多次开花期：果实生长发育和落果期可以分为幼果出现期、果实生长周期、生理落果期、果实或种子成熟期、脱落期：新梢生长周期又可分为新梢起先生长期、枝条生长周期、新梢停止生长期等。而每一个时期都有其相应的特征及标准。然而，从宏观上讲，树木的生长发育
24、是一个连续的过程，这些阶段时期的划分界线也是相对的，应依据栽培育护的须要来确定需观测的项目。第四章园林树木各器官的生长发育园林树木的器官包括根、枝干（枝烫）、树叶、花、果实。习惯上将树根称为地下部，枝干及分枝形成的树冠（叶、花、果）称为地上部，地上部和地卜部交界处称为根颈。各类树木（乔木、灌木、藤木）其组成乂各有特点。现以乔木为例来说明树体的组成。一、根系的生长树木根系无自然休眠期，只要条件相宜就能由停顿状态转入生长状态。根系生长势强弱和生长量大小随上壤状况、树龄、体内养分状况以及其他器官生长状况而不同。布肯定时期内，有一个因素起主导作用。1、影响根系生长的因素（1）十.塔温度树种不同，起先发
25、根所需温度不同，原产地温度低，发根所需温度低。根的生长有最适温度和上卜限温度，十.温过高过低时对根系生长都不利。土壤不同深度的士温随季节而变更，分布在不同土层中的根系活动也不同。以中国中部地区为例，早春表层根系活动剧烈，夏季中层根系活跃，冬季下层根系活动为主。(2) 土壤湿度土壤含水量达到最大持水量的60-80%,最相宜根系生长。过干导致根木栓化和自疏；过湿抑制根呼吸导致生长停止或烂根。(3) 土壤通气土壤通气好根系密度大，分枝多，须根量大；反之，发根少，生长慢或停止。二氧化碳和有害离子积累会导致树木养分不良及早衰。(4)土壤养分土壤养分影响根系质量如发达程度、细根密度、生长时间长短。根有趋肥
26、性，有机肥有利于树木发生汲取根。适当施无机肥对根生长也有好处，但浓度过高会使根受害。(5)树体有机养分土壤条件好时，根的总量取决于树体有机养分的多少。叶受害或牢固过多造成养分积累削减导致根的生长受阻，需保叶蔬果来改善。此外，土壤类型、厚度、岩分状况、地卜水位凹凸都能影响根系分布及生长。2、根系的年生长动态根系的伸长生长在一年中有周期性，但及地上部不同，同时又及地上部亲密相关，交织进行，状况困难。春季根系生长比地上部早，随即出现一个生长高峰，然后地上部起先快速生长，而根系生长趋于缓慢；当地上部生长趋于停止时，根系生长乂出现一个大高峰，生长强度大，发根多；落叶前，根系生长还可能有小高峰。夏季的高温
27、干旱和冬季的低温是根系生长出现低潮的外因。在生长季节里，根系在一昼夜内的生长也有动态变更。3、根的生命周期不同类别的树木以肯定的发根方式（侧生根或二叉式）进行生长，幼树期根系生长很快，随树龄增加趋于缓慢，并逐步及地上部生长保持肯定比例关系。在整个生命过程中，根系始终发生局部自疏及更新。根系生长达到最大幅度后，也发生向心更新，常出现大根季节性问歇死亡现象，然后发生新根。有些树进入老年后，水平根基常常隆起,当树木苍老，地上部濒于死亡时，根系仍能保持一段时期寿命。二、枝条的生长及树体骨架的形成树体形成的树形，确定于枝芽特性，芽抽枝，枝生芽两者关系极为亲密。了解树木枝芽特性，对探讨园林树形，确定整形修
28、剪措施有重要意义。1、树木的枝芽特性芽，是多年生植物为适应不良环境持续生命活动而形成的重要器官，是枝、叶、花的原始体，是树木生长、开花、牢固、更新熨壮、保持母株性状和养分繁殖的基础。(1)芽序定芽在枝上按肯定规律排列的依次性称为芽序。芽多着生于叶腋，芽序及叶序相同，nJ分为互生芽序，对生芽序，轮生芽序。了解芽序对幼树整形，支配主枝方位很有用处。(2)芽的异质性芽形成时，由于内外因的不同，处在同一枝条上不同部位的芽存在大小，饱满度等差异，称为芽的异质性。一般枝条基部的芽瘦小，常成为隐芽，当枝条生长后养分枳累增多往往能形成充溢饱满的芽。一些灌木和丛木，中卜部的芽反而比上部的好，萌生枝势也强。(3)
29、芽的早熟性及晚熟性已经形成的芽，需经肯定低温时期来解除休眠，到其次年春才能萌发的芽叫晚熟性芽。有些树木在生长季早期形成的芽，当年可萌发，叫早熟性芽，这类树木当年即可形成小树的样子。(4)萌芽力及成枝力母枝上芽的萌发实力叫萌芽力。有的实力强有的实力弱，常用萌芽数占总数的百分率即“萌芽率”来表示。枝条上部叶芽萌发后，并不全部抽长成枝。母枝上的芽能抽发生枝的实力叫成技力。(5)芽的潜藏力芽的潜藏力也叫潜藏芽的寿命，当枝条受到某种刺激或树冠外围枝处于衰弱时，能由潜藏芽发生新梢。芽潜藏力越强越有利于地上部分的更新复壮。芽的潜藏力也受到环境条件的影响，环境条件好，隐芽寿命长。2、枝茎习性(1)枝的生长类型
30、茎的生长多数垂直向上，也有呈水平或下垂生长的。茎枝除加长和加粗生长外，禾本科的竹类还具有居间生长。树木依枝茎生长习性可以分三类，即直立生长、攀援生长和匍匐生长。其中直立生长以枝的伸展方向可分为紧抱型、开张型、卜垂型和龙游型等。(2)分枝方式了解树木的分枝习性，对探讨欣赏树形、整形修剪、促进开花等等都重要意义。树木除少数种类不分枝(如棕桐科很多种类)外，有三大分枝方式即总状分枝式，如：银杏、水杉、雪松、松柏类：合轴分枝式，如成年的桃、柳、榆等；假二叉分枝式，如：杏、泡桐等。详细特点已在初级教材中有所阐述，在此不再重复。另外，树木的分枝方式并非一成不变，很多树木年幼时呈现总状分枝，肯定树龄后，变为
31、合轴或假二叉分枝，因而在幼青年树上可见到两种不同的分枝方式，如：玉兰。(3)顶端优势一个近于直立的枝条，其芽的抽生实力为顶芽最强，侧芽的抽生实力自上而下递减，最下部的一些芽常不萌发，假如去掉顶芽或上部芽，即可促使下部腋芽和潜藏芽萌发。这种顶部分化组织或茎尖对其下芽萌发力的抑制现象叫“顶端优势工顶端优势也表现在分枝角度上，枝条自上而卜开张。如去除先端对角度的限制效应，则所发侧枝又呈垂直生长。树木中心干生长势比同龄主枝强，树冠上部枝比下部枝强。一般越是乔木化的树种，顶端优势越强，反之则弱。(4)干性及层性树木中心干的强弱和维持时间长短，简称为“干性”。顶端优势明显的树种，中心干强而长久。枝干的中轴
32、部分比侧生部分具明显的优势。中心干坚硬，长期处于优势生长，干性强，这是乔木共性。由于顶端优势和不同部位芽的质量差异，使强壮的一年生枝的着生部位比较集中，使主枝在中心干上的分布或二级枝在主枝上的分布都形成明显的层次，称之为“层性”。一般顶端优势强而成枝力弱的树种层性明显。树木进入壮年后，中心干的优势减弱或失去，层性就消逝。干性强弱是构成树冠骨架的重要生物依据，干性及层性对探讨园林树形及演化以及整形修剪都有重要意义。3、枝的生长树木每年以新梢生长来不断扩大树冠。新梢生长包括加长生长和加粗生长这两个方面。一年内枝条生长达到的粗度及长度称为“年生长量”。在肯定时期内，枝条加长加粗生长的快慢称为“生长势
33、”。“生长量”和“生长势”是衡量树木生长强弱的指标，也是栽培措施是否得当的推断依据之一。(1)枝的加长生长枝的加长生长是指新梢的延长生长。由一个叶芽发展成为生长枝并不是匀速的，而是按慢快一慢的规律生长的。又可分为起先生长期、旺盛生长期、缓慢和停止生长期三个时期。起先生长期生长慢，节间短，叶面积小，寿命短，易枯黄，叶腋内形成发育差的潜藏芽。旺盛生长期形成的叶具代表性，叶腋内的芽饱满，此时对水分要求严格，水分不足会出现提早停止生长的旱象”。缓慢及停止生长期，新梢由基部向先端渐渐木质化，最终形成顶芽或自枯而停止生长。一般北方树停长早于南方树；成年树停长早于幼年树；内膛枝、徒长枝停长早于外围枝。在栽培
34、中，合理调整光、温、肥、水可以限制新梢的生长期和生长量；人们也常据枝上芽的异质性进行修剪达到促控目的。(2)枝的加粗生长枝的加粗生长，是树体形成层活动的结果，,稍晚于加长生长，停止也较晚些。新梢由下而上增粗，每发一次枝，树就增粗一次。同一树上，新梢增粗起先及结束都比老枝要早。大枝和主干的形成层活动自上而下渐渐停止，根颈部结束最晚。4、影响新梢生长的因素(1)砧木砧木根系影响新梢生长，不同砧木的生长势有明显差异。树木整体上呈乔化或矮化及砧木性质有关。(2)贮藏养分贮藏养分多，新梢粗大，反之细弱：开花牢固过多，消耗贮藏的养分多，新梢生长就差。(3)内源激素成熟叶产生抑制新梢生长的激素，幼嫩叶产生促
35、进节间伸长的激素，摘去成熟叶可促新梢生长，但并不增加节数及叶数；摘去幼嫩叶,仍增加节数和叶数，但节间变短，新梢长度变短。(4)母枝所处部位及状况树冠外围新梢直立，光照好，生长旺；下部和内膛枝条芽质差，养分少，光照差，新梢细弱。潜藏芽所发新梢常为徒长枝。(5)环境及栽培条件气温高，生长季长的地区，新梢生长量大，反之则短；光照不足新梢瘦长而不充溢。施氮肥及浇水过多，会引起过旺生长。一切影响根系生长的措施都会影响新梢生长。应用人工激素，可以调整新梢生长。5、树冠的形成(1)乔木乔木的树冠以地上芽分枝生长和更新。自一年生苗或前一季所形成的芽抽枝离心生长，枝茎中上部的芽垂直向上生长成为主干延长枝，几个侧
36、芽斜生为主枝，其次年又由主干上的茎抽生延长枝和其次层主枝如此形成多个级别的枝干。随树龄增长，中心干和主枝及延长枝优势转弱，树冠上部变圆钝而后宽广，表现出壮龄期的冠形，直至达到最大冠幅而后转入苍老更新阶段。竹类和丛木类竹类和丛木的冠相以地下芽更新为主，为多干丛生。从株体看，由很多粗细相像的丛状枝茎组成。对于每一枝干上形成的芽的芽质，W的类似乔木，有的相反。在枝干中下部的芽较饱满，抽枝旺，说明丛木单枝离心生长达到最大体积也快，苍老也快。（3）藤木多数类似乔木，主要生长势很强，幼时少分枝，壮年后分枝才多，多无自身冠形。藤木中也有少数种，刚起先生长时类似于灌木，而后才具缠绕性长枝。如紫藤、疥猴桃等。6
37、、树木生长大周期树木的生长，其各器官的生长规律都是遵循起初生长缓慢，陵后加速继而达到最高速度，随后又减慢，直到完全停止这样的“S”形曲线规律。树木一生按这种规律的生长过程，称之为“生长周期二不同的树木在一年中生长高峰出现早晚及持续时间各不相同。一般阳性树如马尾松、垂柳等，生长最快期15年前后出现：耐荫树如红松、紫杉等，要在50年以后出现，持续期也长。在园林绿化中，常据早期的高生长速度的差异，划分为快长树（速生树）、中速树、慢长树（缓生树）三类。三、叶和叶幕的形成1、叶片的形成叶片由叶芽前一年形成的叶原基发展而来。春梢段基部叶和秋梢叶生长期都较短，叶小而旺盛，生长期形成的叶生长时间长，叶大。新展
38、的嫩叶和苍老叶光合实力都弱，常绿树以当年的新叶光合实力最强。同一树上有各种不同叶龄的叶片，处于不同发育时期。总的说来，春季树梢基部先展之叶生理机能活跃，随枝条伸长，活跃中心上移，而枝条的基部叶渐趋苍老。2、叶幕的形成叶希是指叶在树冠内集中分布区而言，它是树冠叶面积总量的反映。幼年树，树冠的形态和体枳也就是叶幕的形态和体枳。无中干的成年树，枝叶一般集中在树冠表面较薄一层，叶将往往呈弯月形。具中干的成年树，叶幕呈圆头形。老年树多呈钟形叶幕.落叶树在年周期中有明显季节变更。叶幕形成也呈现“S”形动态变更。落叶树的叶幕大致只能保持510个月的生活期，常绿树叶幕较稳定。四、园林树木花芽的分化植物的生长点
39、既可分化为叶芽，也可分化为花芽。这种生长点由叶芽状态向花芽状态转变的过程称为“花芽分化”。1、花芽分化期花芽分化期可以分为生理分化期，形态分化期和性细胞形成期。形态分化期是指花或花序各个花器官原始体的发育过程。2、花芽的若生及分化期的关系花芽可能是混合芽(既有花乂有枝叶的芽)或纯花芽。花芽有腋生也有顶生。花芽顶生的树种，顶生花芽的分化应在叶片停止产生之后。腋生花芽的树种，布顶端接着生长的状况卜.，花芽也可以分化。3、花芽分化的类型(1)夏秋分化型即大多数在早春和春夏间开花的观花树木，都在前一年的夏秋进行花芽分化。如：樱花、迎春、连翘、玉兰、紫藤、香、牡丹、山茶、杜鹃等。(2)冬春分化型原产暖地
40、的一些树木，一般秋梢停止生长后至其次年春季萌芽前于11一4月间花芽分化.如：龙眼、荔枝等。(3)当年分化型很多夏秋开花的树木，在当年新梢上形成花芽并开花。花芽分化不需经过低温。如木样、槐、紫薇等(4)多次分化型在一年中能多次抽梢，每抽一次，就分化一次花芽并开花。如：茉莉、月季、四季桂等。(5)不定期分化型热带原产的一些乔性草本植物如香蕉、番木瓜等。香蕉的吸芽在展叶后叶片数达到肯定量时才能分化，吸芽的形成参差不齐，花芽的分化期也各不相同。4、影响花芽分化的因素(1)实生树的遗传性影响首次成花。快则1一3年，慢则半个世纪。(2)枝条、叶、花、果的生长都影响花芽分化。它们间存在一个动态平衡的关系。总
41、的来说，凡是有利于养分的枳累及有利于花芽分化的内源激素形成的生长状况都促进花芽分化，反之生长过旺，养分消耗过多又抑制花芽分化。(3)矿质养分、根系生长影响花芽分化。汲取根系的生长及花芽分化呈正相关。矿质养分元素缺乏影响正常花芽分化。(4)光照、温度、水分及栽培措施影响花芽分化。光照、温度、水分等最终会影响有机养分的积累及内源激素的平衡，从而影响花芽分化。5、限制花芽分化的途径人们在了解花芽分化规律基础上，以栽培技术措施，通过调整树木各器官间生长发育的关系以及外界因素影响，来限制树木的花芽分化。如通过适地适树、选砧、嫁接、促控根系、整形修剪、疏花疏果、施肥、生长调整剂的施用等来限制花芽分化。限制
42、花芽分化应因树、因地、因时制宜。五、树木开花一个正常的花芽，当花粉粒和胚囊发育成熟，花萼和花冠绽开，这种现象称之为开花。1、开花的依次性树木的花期早晚及花芽萌动先后相一样。不同树种开花早晚不同，同一地区各树木每年开花期有肯定依次性。不同品种开花早晚不同，可有早花品种及晚花品种之分。不同部位枝条花序开放早晚不同。一般短花枝先开，长花枝和腋卜.花后开：向阳面比背阳面的外围枝先开：伞形总状花序的顶花先开:伞房花序基部的花先开；柔黄花序基部花先开。2、开花的类别(1)先花后叶类。如：银芽柳、迎春花、梅、紫荆、玉兰等(2)花叶同放类。如:苹果、海棠等(3)先叶后花类。如:木槿、紫藤、凌霄、桂花等3、花期
43、持续时间(1)因树种及类别不同而不同例如杭州地区，金桔、银桂为7天；茉莉为112天；六月雪为117天；月季为240天。一般春天开花的树，花期相对短而整齐：夏秋开花的树，花期不一样，持续时间长。(2)因树种树体养分环境而异青壮年树比苍老树的开花期长而整齐，持续时间长；冷冻潮湿的天气花期比干旱高温天气要长：阴处比阳处开花的花期要长；高山地区随地势增加花期可延长.4、每年开花的次数园林树木每年开花的次数，因树种及品种而异。多数每年只开一次花，也有一年内多次开花的，如：茉莉、月季、四季桂、紫玉兰的一些变异类型等。再度开花可分为两种状况。一种是花芽发育不完全或因树体养分不良，部分花芽延迟到春末夏初才开花
44、；另一种是在秋季发生再次开花现象，这是典型的再度开花，往往由“不良条件”而引起，也可以由”条件的改善”而引起。例如：秋季病虫危害失叶从而促进花芽萌发:过早后又突遇大雨引起落叶从而促进花芽萌发再度开花。树木再度开花不如春天繁茂。因欣赏须要可以人为促成一些再度开花。如丁香，在北京可于8月下旬至9月初摘去全部叶子并追施肥水,至国庆节前就可开花。二度开花消耗大量养分，不利于越冬，会影响其次年的开花结果。六、座果及果实的生长发育园林中常栽植很多观果的树木，有必要了解果实的生长发育规律。1、授粉和受精绝大多数树木的开花要经过授粉和受精才能牢固，少数树木可以不经授粉受精，果实和种子都能正常发育，这种现象叫孤
45、雌生殖。另一些树木，不需授粉受精，子房即可发育成果实，但无种子，这种现象叫单性牢固。遗传方面不能形成大量正常花粉的缘由有：养分条件的缺乏；环境条件的不相宜（如低温、干旱、大雨、大气污染等）都会造成败育。提高氮素的养分贮存和喷施硼都nJ提高座果率。2、座果及落花落果经授粉受精后，子房膨大发育成果实，在生产上称为座果。不是由于外力造成落花落果的现象统称为生理落果。授粉受精不完全，花器官发育不全、水分过多、土壤缺氧、养分不良、水分不足、缺锌、高温干旱、日照不足、久早后大雨、不良栽培技术（如施肥过多、栽种过密、修剪不当、通风透光不好等）都会引起落花落果。3、果实的生长发育从花谢后至果实达到生理成熟时止
46、，需经过一系列的生理生化过程，称为果实的生长发育，包括生长期及成熟期。生长发育期长短因品种不同差异较大。一般早熟品种发育期短于晚熟品种；高温干燥早熟期短，反之长；产地条件好的地方早熟期短。树木果实成熟时在外表上表现出成熟颜色的特征，此时称为“形态成熟期”。早熟期及种熟期有的一样有的不一样，有些种子须经过后熟,个别的种熟要早于果熟。4、满意果实发育的栽培措施应从根本上提高树种内贮藏养分成分的水平。花前应多施追肥，多滩水；开花期应防病虫害；花后应用根外追肥、剥状剥皮、生长激素等措施来提高座果率：也可适当疏花疏果以获得大果实；果实生长前期多施X肥，后期多施P、K肥等等。第五章树木的整体性及其生理特点
47、植物体各部分之间，存在相互联系，相互促进或相互抑制的关系,即某一部位或器官的生长发育常影响到另外部位及器官的形成和生长发育，这种现象称为“相关性”。相关性主要源于树体内养分供求关系和激素等调整物质的作用。这种相关性，也是植物有机体整体性的表现，是制订栽培措施的重要依据之一。一、树木各部分的相关性1、各器官的相关性(1)顶芽及侧芽幼青年树木的顶芽通常生长较旺，侧芽相对较弱，顶端优势明显。除去顶芽，优势位置下移，促使较多侧芽萌发。修剪时用短截来减弱顶端优势，以促分枝。(2)根端及侧根根的顶端生长对侧根的形成有抑制作用，剪断主根先端，有利于促发侧根：断侧生根，则可多发些侧生须根。对实生苗多次移植有利出圃栽植的成活：对壮老龄树深翻改土，切断肯定粗度的根，有利于促发汲取根，增加树势，更新复壮。(3)果及技正在发育的果实，争夺养分多，对养分枝生长、花芽分化有抑制作用。牢固过多，会对全树的长势及花芽分化起抑制作用，并出现开花牢固的“大小年”现象，可适当进行人工调整避开不良循环。(4)养分器官及生殖器官扩大养分器官的健壮生长是达到开花牢固的前提，但养分器官的犷大本身也要消耗大量养分，常及生殖器官出现养分的竞争。这二者在养分供求上表现出很困难的关系。2、根系及地上部分的相关性根系能合成很多促进枝条生长的
