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1、7.2 光合作用,光反应+Calvin 循环(“暗反应”),ATP&NADPH,Aerobic metabolism of animals,光合作用：绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。光合作用的总反应式可表示如下：,7.2.1 叶绿体及光合色素1叶绿体,植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的
2、光合色素。,叶绿体基粒,薄片,CO2+H2O(CH2O)+O2,light,叶绿体是进行光合作用的场所。叶绿体内有三种膜(外膜、内膜和类囊体膜)和三个被隔开的独立空间(膜间隙、基质类囊体空间),叶绿体在许多方面与线粒体类似!,2叶绿素,叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分，结构与血红素相似。包括叶绿素a和叶绿素b。其它的光合色素是类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆色素等。叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的
3、吸收。不同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿素a为 680 nm,叶绿素b为 460 nm。,叶绿素在结构上与血红素相似，只是在共轭环中心被配位的是镁而不是铁,吸收光的共轭体系,The peak molar absorptioncoefficient of chlorophylls is among the highest observedfor organic compounds.,类胡萝卜素类(Carotenoids)在类囊体膜上作为辅助色素吸收光.,共轭多烯是吸收光的部位,叶黄素,-胡萝卜素,含有11个共轭双键,-胡萝卜素衍生的二元醇,7.2.2 光合作用机制,绿色植物的光合作用
4、由光反应和暗反应组成。光反应是光能转变成化学能的反应,即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出O2、H+和释放出电子，并产生NADPH和ATP。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，使CO2还原成简单糖类的反应。即二氧化碳的固定和还原反应。,光反应过程由光系统I(PS I)和光系统II(PS II)共同完成的。PS I 和PS II又被称为光反应中心。所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PS I 和PS II。,1光反应（1）光反应系统,光系统II(PS II),捕获光能的复合体：即天线色素,是由大约20
5、0个叶绿素分子、50个类胡萝卜素分子以及12条多肽链等组成的跨膜复合物。功能：吸收光能，把吸收的激发子再传递给P680。反应中心：含有20多个蛋白亚基，2个脱镁叶绿素，50个叶绿素a，以及质体醌（在结构和功能和泛醌相似）等电子供体和受体。由于反应中心在波长680 nm 处有最大吸收，又称为P680。功能：由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。产生氧的复合体:外在膜蛋白，含有能促进水裂解的蛋白（含有Mn2+离子）等。功能：反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。,质体醌得失电子情况,光系统I(PS I
6、),PS I是一个跨膜复合物，由13条多肽链及200个叶绿素、50个类胡萝卜素以及质体蓝素（简写为PC）和铁氧还蛋白（简写为FD）等组成。PS I 的反应中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700 nm，所以又称为P700。Fd是一种水溶性蛋白，含有一个Fe2S2中心。PS I 在波长为700 nm的光照下被激活，产生一种强还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作用下，生成NADPH，是暗反应的主要还原剂。PS I产生的弱氧化剂和PS II产生的弱还原剂作用与合成ATP。,细胞色素bf复合物,一个大的多聚蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体内膜上的复合物III。其辅基含有一个带两个血
7、红素基的b-型细胞色素b6和一个c型细胞色素（常称为细胞色素f）和铁硫蛋白。功能：将电子从质体醌传递给质体蓝素（一个水溶 性蛋白质，相当于线粒体中的细胞色素c）；起质子泵的作用，即在电子传递给质体蓝素过程中，将质子泵入类囊体腔内，形成质子梯度和膜电势用于合成ATP。,ATP合酶,在结构和功能上类似于线粒体内的ATP合酶,（2）光反应电子传递的Z型图式,光反应中心的色素分子P吸收一个光子，即形成激发态P*。激发态P*的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此P*是一个强还原剂。,而失去了电子的P+，则是一个好的电子受体，是一个强氧化剂。从P*释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子传递链传递。
8、,Stage 1 电子在PS II 内的传递与O2的产生,在光照下，PS II的反应中心P680 被激发，形成P680*，P680*将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌，本身则变成带一个正电荷的自由基P680。P680是强氧化剂，通过放氧复合体从H2O获得电子。,还原型的PQH2将电子经由细胞色素bf复合物传递给质体蓝素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。,Stage 2 电子在PS I 内的传递与 NADH的产生,PS I 经光照形成激发态P700*。释放出一个电子变成P700，它是一个弱氧化剂，可以从还原型的质体蓝素（Cu+）中获得电子。,P700*释放出的电子由一个受体A0接受，A
9、0-是强还原剂。高能电子从A0-传递到A1,再经Fe-S至铁氧还蛋白（Fd）。电子从Fd通过Fd-NADP+还原酶传递至NADP+。,(3)光合磷酸化,通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式：非环式光合磷酸化环式光合磷酸化,非环式光合磷酸化,在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经P680将电子传递到NADP+，电子流动经过两个光系统，两次被激发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。,环式光合磷酸化,PS I作用中心P700受光激发释放出的高能电子,在传递到铁氧还蛋白后
10、，不再继续向NADP+传递，而是将电子传回给细胞色素bf复合物。然后细胞色素bf又将电子通过质体蓝素传递给P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动ATP的合成。所以这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。,环式光合磷酸化只涉及PS I，并且只生成ATP而无NADPH生成。这是当植物体内需要ATP时选择的电子传递形式。,光反应总览,2暗反应,暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应。大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径
11、。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。,（1）C3途径,C3途径的反应以循环形式进行，又称为三碳循环。以三碳循环进行合成代谢的植物被称为三碳植物。由于三碳循环是M.Calvin首先提出来的，所以也称为Calvin循环。C3途径可分为以下几个阶段：,Calvin循环分为三个阶段：,fixation,reduction,Regeneration,1,5-二磷酸核酮糖,3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,用于糖酵解供能或葡萄糖的合成,CO2+RuBP 2 X 3-磷酸甘油酸,1,5-二磷酸核酮糖(RUBP),烯醇式中间产物,2-羧基-3
12、-酮基-1,5-二磷酸核糖,水化中间体,3-磷酸甘油酸,负碳化合物,3-磷酸甘油酸,CO2固定由二磷酸核酮羧化酶催化,3-磷酸甘油酸的还原,3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP1,3-二磷酸甘油酸+NADPH+H+3-磷酸甘油醛+NADP+Pi,3-磷酸甘油酸激酶,3-磷酸甘油醛脱氢酶,1,5-二磷酸核酮糖的再生,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,1,6-二磷酸果糖,6-磷酸果糖,葡萄糖,1/6,5/6,4-磷酸赤藓糖,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核酮糖,1,7-二磷酸庚酮糖,7-磷酸庚酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸核酮糖,激酶,1,5-二磷酸核酮糖(RUB
13、P),5-磷酸木酮糖,5-磷酸核糖,异构酶,异构酶,能量消耗,上述所有反应组成了一个循环.每一个循环，1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸果糖，其中5/6分子的6-磷酸果糖参与再循环，1/6分子的6-磷酸果糖则转变成葡萄糖。从CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6个循环，总反应式是：6 CO2+12 H+18 ATP+12 NADPH+12 H2O C6H12O6+18 ADP+12 NADP+6 H+G=476.8 kJ/mol上式表明，在三碳循环中，每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。,甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应机制是另一种途径，即C4途径
14、或四碳循环，这类植物被称为四碳植物。四碳植物的叶片结构中含有维管束鞘细胞和叶肉细胞。这两种细胞分别含有两种叶绿体并进行两类循环：在维管束鞘细胞中的叶绿体，以三碳循环途径固定CO2，而在叶肉细胞中，则进行四碳循环。,(2)C4 途径,大气中的CO2首先在叶肉细胞中与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作用，形成草酰乙酸。草酰乙酰被NADPH还原成苹果酸。苹果酸通过细胞胞液中的胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞中，并在苹果酸酶催化下脱羧生成丙酮酸和CO2。此反应生成的CO2在维管束鞘细胞中通过与1,5-二磷酸核酮糖结合进入三碳循环。丙酮酸则经过胞间连丝加到叶肉细胞，在丙酮酸磷酸二激酶作用下，转化成磷酸烯醇
15、式丙酮酸。,PEP 羧化酶,丙酮酸磷酸二激酶,Free of PSII and O2!,C3 循环,C4 途径,叶肉细胞,维管束鞘细胞,草酰乙酸,苹果酸脱氢酶,苹果酸,胞间连丝,苹果酸,苹果酸酶,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,1,5-二磷酸核酮糖,3-磷酸甘油酸,在四碳循环中，每还原1分子CO2需要消耗5分子ATP,比三碳循环多了2分子ATP。四碳循环的意义：四碳植物叶片的叶肉细胞所含的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶具有很高的活性，对CO2有很强的亲和力，使叶肉细胞能够对大气中浓度较稀的CO2进行有效的固定和浓缩，并以苹果酸的形式转移至维管束鞘细胞中作为三碳循环的CO2源。在维管束鞘细胞中，由于能够不断获得高浓度的CO2源，大大提高了三碳循环固定CO2的效率。所以四碳植物利用CO2能力很高，为高产型植物。,
