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1、第十二章 生 殖,第一节 男性生殖,第三节 妊娠与避孕,第二节 女性生殖,本章要求掌 握:1、睾丸的生精功能和内分泌功能 2、睾酮的主要生理作用 3、卵巢的生卵作用和内分泌功能 4、雌激素和孕激素的生理作用 5、月经周期的概念、月经周期中卵巢和子宫内膜的变化 6、妊娠、受精和着床的概念 了解:1、睾丸功能的调节 2、排卵与黄体的形成 3、卵巢功能的调节 4、妊娠的维持及激素调节,第一节 男性生殖,男性的主性器官是睾丸附性器官包括附睾、输精管、精囊、射精管、前列腺和阴茎等,一、睾丸的生精功能,(一)精子的生成过程 睾丸(testes)由曲细精管和间质细胞组成。精子在曲细精管内生成。曲细精管上皮由
2、生精细胞和支持细胞构成。生精细胞生成精子;支持细胞有支持和营养生精细胞的作用。,从青春期开始,精原细胞分阶段发育形成精子。在曲细精管的管壁中,各种不同发育阶段的生精细胞是顺次排列的,由基膜至管腔,分别为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞、分化中的精子,直至发育成为成熟的精子,脱离支持细胞进入管腔。从精原细胞发育成为精子约需2个半月。,精子生成需要适宜的温度。阴囊内温度较腹腔内温度低2左右,适于精子的生成。在胚胎发育期间,由于某种原因睾丸不降入阴囊而停留在腹腔内或腹股沟内,称隐睾症。隐睾症病人,睾丸的温度较高,会影响精子的生成,是男性不孕症的原因之一。,(二)精子的运输和射精 新生的
3、精子进入曲细精管的管腔后,本身并无运动能力,主要靠小管外周肌样细胞的收缩以及管腔液的移动而被运送至附睾(epididymis),在附睾内精子进一步成熟,并获得运动能力。附睾内可贮存少量的精子,大量的精子则贮存于输精管及其壶腹部。在性生活中,精子通过输精管的蠕动,把精子运送至尿道(urethra)。,精子和附睾、精囊腺、前列腺和尿道球腺的分泌物混合形成精液,在性高潮时排出体外。正常男子每次射出精液约36ml。每毫升精液约含2000万到4亿个精子,少于2000万精子,不易使卵子受孕。,二、睾丸的内分泌功能,睾丸的间质细胞分泌的雄激素以睾酮为主。支持细胞主要分泌抑制素。,(一)雄激素 雄激素是C-1
4、9类固醇激素,主要有睾酮、双氢睾酮、脱氢异雄酮和雄烯二酮。活性以双氢睾酮最强,其次为睾酮,其余的均很弱。在间质细胞内,胆固醇经羟化、侧链裂解形成孕烯醇酮,再经17-羟化并脱去侧链形成睾酮。睾酮在某些靶器官(如附睾和前列腺)内,被5a-还原酶还原为双氢睾酮,再与靶细胞内的受体结合而发挥作用。睾酮也可在芳香化酶的作用下转变为雌二醇。,睾酮的主要生理作用(1)促进男性附性器官的发育;(2)刺激男性副性征的出现;(3)维持生精作用;(4)对代谢的影响:促进蛋白质的合成,特别是肌肉及生殖器官的蛋白质合成;睾酮参与水、电解质代谢的调节,有利于水和钠等电解质在体内的适度潴留;促进骨骼生长与钙、磷沉积;直接刺
5、激骨髓,促进红细胞的生成,使体内红细胞增多。男性在青春期,由于睾酮与腺垂体分泌的生长素协同作用,会使身体出现一次显著的生长过程。(5)维持正常的性欲。,(二)抑制素 抑制素(inhibin)是睾丸支持细胞分泌的糖蛋白激素。生理剂量的抑制素对腺垂体卵泡刺激素(follide-stimulating hormone,FSH)的分泌有很强的抑制作用,而对黄体生成素(luteinizing hormone,LH)的分泌却无明显的影响。在性腺还存在由抑制素两个亚单位组成的二聚体,称为激活素(activin),其作用与抑制素相反,可促进腺垂体FSH的分泌。,三、睾丸功能的调节,(一)下丘脑腺垂体对睾丸活动
6、的调节 下丘脑通过释放促性腺激素释放激素(gonadotropin releasing hormone,GnRH),调控腺垂体合成和分泌LH和FSH,影响睾丸的功能。LH主要作用于间质细胞,FSH主要作用于生精细胞和支持细胞。,(二)睾丸激素对下丘脑腺垂体的反馈调节 血中睾酮达到一定浓度后,便可作用于下丘脑和腺垂体,抑制GnRH和LH的分泌,产生负反馈调节作用,使血中睾酮稳定在一定水平。FSH能刺激支持细胞分泌抑制素,后者对腺垂体FSH的分泌有负反馈作用。,第二节 女性生殖,女性的主性器官是卵巢。附性器官包括输卵管、子宫、阴道和外生殖器等。女性生殖功能主要包括卵巢的生卵作用、内分泌功能、妊娠与
7、分娩等。,一、卵巢的生卵作用,(一)卵泡的发育过程 卵泡(follicle)由卵母细胞(oocyte)和卵泡细胞(follicular cell)组成。出生后,两侧卵巢中有30万40万个原始卵泡(primordial follicle),青春期减至4万个。自青春期起,一般每月有1520个卵泡开始生长发育,但通常只有1个卵泡发育成优势卵泡并成熟,排出其中的卵细胞,其余的卵泡退化为闭锁卵泡。,原始卵泡是由一个初级卵母细胞(primary oocyte)和包围它的单层卵泡细胞构成。随着卵泡的发育,卵母细胞逐渐增大,卵泡细胞不断增殖,由单层变为多层的颗粒细胞(granulosa cell),出现卵泡细
8、胞腔和卵泡液,并停留在分裂前期,直到卵泡排卵前才完成第一次成熟分裂。原始卵泡经历初级卵泡、次级卵泡(secondary follicle)两个发育阶段,最后才成为成熟卵泡。,(二)排卵与黄体的形成 成熟卵泡壁发生破裂,卵细胞、透明带与放射冠随同卵泡液一起排入腹腔,称排卵(ovulation)。排卵后,残余的卵泡壁内陷,血管破裂,血液进入腔内凝固,形成血体。血液被吸收后,大量新生血管长入,血体转变为一个血管丰富的内分泌细胞团,外观呈黄色,故称为黄体(corpus.luteum)。在LH作用下,黄体细胞分泌大量的雌激素和孕激素。,二、卵巢的内分泌功能,卵巢可以合成并分泌雌激素、孕激素和少量雄激素。
9、雌激素有3种:雌二醇、雌酮和雌三醇,均属于类固醇激素。其中雌二醇的分泌量最大,活性最强。雌酮的生物活性仅为雌二醇的10%,雌三醇的活性最低。孕激素主要为孕酮。,(一)雌激素和孕激素的合成与代谢 卵巢在排卵前由卵泡分泌雌激素,在排卵后由黄体分泌孕激素和雌激素。在月经周期中,血中雌激素和孕激素呈周期性波动。在排卵前一周左右,卵泡分泌的雌激素明显增多,血中的含量迅速上升,至排卵前一天达顶峰,旋即下降,而在黄体期的雌激素再次升高。所以,在月经周期中,雌激素浓度形成两次高峰。血中孕激素浓度在卵泡期一直很低,排卵后随着黄体的形成和发育,在排卵后510天出现高峰,以后降低。雌二醇和孕酮主要在肝中降解,雌三醇
10、是雌二醇的主要代谢产物,而孕二醇是孕酮的主要降解产物。这些代谢产物以葡萄糖醛酸盐或硫酸盐的形式,随尿类排出体外。,(二)雌激素的生理作用1对生殖器官的作用 雌激素可协同FSH促进卵泡发育,诱导排卵前LH峰的出现,从而促进 排卵;促使输卵管上皮细胞增生,增强输卵管的分泌和运动,有利于精子和卵子的运行;促进子宫发育,子宫内膜发生增生期的变化,使子宫颈分泌大量清亮、稀薄的粘液,其中的粘蛋白纵行排列,有利于精子的穿行;使阴道粘膜细胞增生,糖原含量增加,表浅细胞角化,粘膜增厚并出现皱折。糖原分解使阴道呈酸性(PH 45),有利于阴道乳酸杆菌的生长,从而排斥其他微生物的繁殖,所以雌激素能增强阴道的抵抗力。
11、,2对乳腺和副性征的影响 雌激素刺激乳腺导管和结缔组织增生,促进乳腺发育,并使全身脂肪和毛发分布具有女性特征,例如音调较高、骨盆宽大、臀部肥厚等。3对代谢的作用 雌激素对人新陈代谢的作用比较广泛,主要有:促进蛋白质合成,特别是促进生殖器官的细胞增殖与分化,增强转录过程,加速蛋白质合成,促进生长发育;可影响钙和磷的代谢,刺激成骨细胞的活动,加速骨骼的生长,促进骨骺的愈合,因此,在青春早期女孩的生长一般较男孩快;雌激素可促进肾对水和钠的重吸收,增加细胞外液的量,有利于水和钠在体内保留;可降低血胆固醇和脂蛋白含量,所以雌激素是抗动脉硬化的重要因素之一。,(三)孕激素的生理作用 1维持妊娠 孕激素刺激
12、子宫内膜分泌受精卵所需要的营养物质,能降低子宫肌的传导性,使子宫肌对各种刺激的敏感性下降,从而使子宫处于安静状态,抑制母体的免疫反应,防止对肌儿排斥反应的发生。2对子宫的作用 孕激素促使在雌激素作用下增生的子宫内膜进一步增厚,呈现分泌期的改变,为受精卵着床做好准备。另外,孕激素还可减少子宫颈粘液的分泌量,使粘液变稠,不利于精子的穿透,抑制输卵管节律性收缩。3对乳腺的作用 在雌激素作用的基础上,孕激素主要促进乳腺腺泡的发育,并在妊娠后期为泌乳作好准备。4产热作用 女性基础体温在排卵前先出现短暂降低,而在排卵后升高0.5左右,并在黄体期一直维持在此水平。,(四)雄激素的生理作用 女子体内有少量的雄
13、激素(androgen),是由卵泡内膜细胞和肾上腺皮质网状带细胞产生。适量的雄激素配合雌激素可刺激阴毛及腋毛的生长,并能增强女子的性欲,维持性快感。女子雄激素过多时,可引起男性化与多毛症。,三、卵巢功能的调节,(一)下丘脑腺垂体对卵巢活动的调节 卵巢功能受下丘脑腺垂体调节,三者具有密切的功能联系,形成了下丘脑腺垂体卵巢轴。下丘脑正中隆起释放的GnRH呈脉冲式分泌,通过三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DG)调节腺垂体FSH和LH的分泌。FSH可促进这些细胞的有丝分裂,使细胞数目增加,促使卵泡发育成熟,同时也能增加颗粒细胞芳香化酶活性,促进雌激素的生成和分泌。FSH还能使颗粒细胞上出现LH受体,与
14、LH结合后可使颗粒细胞的形态及激素分泌能力向黄体细胞转化,形成黄体。排卵前LH分泌峰能诱发成熟卵泡排卵,排卵后LH又可维持黄体细胞持续分泌孕酮。,(二)卵巢激素对下丘脑腺垂体的反馈作用 下丘脑及腺垂体均存在雌、孕激素的受体。雌、孕激素可反馈性地调节下丘脑和垂体激素的分泌。雌激素对下丘脑和垂体激素分泌既有负反馈作用又有正反馈作用,其作用性质与血浆中雌激素的浓度有关。小剂量的雌激素抑制下丘脑GnRH的释放;大剂量雌激素,可促进GnRH的释放,引起排卵前LH和FSH释放。雌激素这种促进LH大量分泌的作用,称为雌激素的正反馈效应,而孕激素则抑制上述正反馈作用。在月经周期的大部分时间内,卵巢甾体激素可反
15、馈抑制促性腺激素的分泌。,四、月经周期,(一)月经周期的概念 女性自青春期起,在卵巢激素的作用下,除妊娠外,每月一次子宫内膜发生周期性脱落、出血,这种周期性经阴道流血的现象称为月经(menstruation)。女性在生育年龄,卵泡的生长发育、排卵与黄体形成呈现周期性变化,这种现象称为生殖周期(或性周期)。因此,女性的生殖周期称为月经周期(menstrual cycle)。月经周期的长短因人而异,成年妇女平均为28天,在2040天范围内均属正常。但每个女性自身的月经周期是相对稳定的。通常,我国女性成长到1214岁左右出现第一次月经,称为初潮。初潮后的一段时间内,月经周期可能不规律,一般12年后逐
16、渐规律起来。50岁左右,月经停止,称为绝经。,(二)月经周期中卵巢和子宫内膜的变化 月经周期分为三期:1增殖期(排卵前期)从上次月经停止之日起到卵巢排卵之日止,相当于月经周期的第514天,历时约10天,这段时间称为增殖期,亦称卵泡期或排卵前期。本期的主要特点是子宫内膜显著地增殖,血管、腺体增生,但腺体尚不分泌。此期末卵巢中的卵泡发育成熟并排卵。,2分泌期 从排卵日起到月经到来日止,相当于月经周期的第1528天,历时约1314天,这段时间称为分泌期,亦称黄体期或排卵后期。本期的主要特点是子宫内膜的腺体出现分泌现象,子宫内膜进一步增生变厚,血管扩张充血,腺体增大,腺细胞的胞质出现许多颗粒,内膜呈现
17、高度分泌状态。3月经期 从月经开始至出血停止,相当于月经周期的第14天,历时约45天,称为月经期。本期的主要特点是子宫内膜脱落、阴道流血。子宫内膜由于失去了雌、孕激素的支持,使子宫内膜血管痉挛,导致内膜缺血、坏死、脱落和出血,即月经来潮。,月经期出血量约和50100ml,月经血呈暗红色,除血液外,还有子宫内膜的碎片、宫颈粘液及脱落的阴道上皮细胞。因子宫内膜组织中含有丰富的纤溶酶原激活物,使经血中的纤溶酶原被激活成纤溶酶,降解纤维蛋白,故月经血不凝固。如果排出的卵子受精,月经黄体则不退化而生长发育形成妊娠黄体,继续分泌孕激素和雌激素,子宫内膜继续增厚形成蜕膜,月经不再来潮,月经周期停止,进入妊娠
18、状态。,第三节 妊娠与避孕,一、妊娠 妊娠(pregnancy)是指在母体内胚胎的形成及胎儿的生长发育过程。包括受精、着床、妊娠的维持、胎儿的生长发育及分娩。卵子受精是妊娠的开始,胎儿及其附属物从母体排出是妊娠的终止。妊娠全过程平均约38周。,(一)受精,精子射出后经阴道、子宫颈、子宫腔才能到达输卵管,精子和卵子在输卵管壶腹部相遇。精子穿入卵细胞使二者互相融合,称受精(fertilization)。1精子的运行 射入阴道的精子穿过子宫颈管和子宫腔,沿输卵管运行到达受精部位。一次射精虽能排出数以亿计的精子,但是,阴道内的精子绝大部分被阴道内的酶杀伤失去活力,存活的精子随后又遇到宫颈粘液的拦截,故
19、最后能到达受精部位的只有1550个精子,到达的时间约在性交后3090min。精子在女性生殖道内的受精能力大约只能保持48小时。,2受精过程 卵子由卵泡排出后,很快被输卵管伞摄取,依靠输卵管平滑肌的蠕动和上皮细胞纤毛的摆动将卵子运送到受精部位。精子与卵子在女性生殖道中保持受精能力的时间很短,精子约为12天,卵子仅为624小时。当精子进入卵细胞后,激发卵母细胞中的颗粒释放,释放物与透明带反应,封锁透明带,使其他的精子难以再进入。因此,到达受精部位的精子虽然有数个,但一般只有一个精子能与卵子结合,(二)着床,着床(implantation)是胚泡植入子宫内膜的过程,也称为植入,经过定位、粘着、穿透3
20、个阶段。受精卵在移动至子宫腔的途中,继续进行细胞分裂。大约在排卵后第4天抵达子宫腔,此时,受精卵已经形成胚泡。进入宫腔后的胚泡,开始时处于游离状态,大约在排卵后第8天,胚泡吸附在子宫内膜上,通过与子宫内膜的相互作用而逐渐进入子宫内膜,于排卵后约1013天,胚泡完全被植入子宫内膜中。,着床必须具备的条件有:透明带必须消失;胚泡的滋养层细胞迅速增殖分化,形成合体滋养层细胞;胚泡与子宫内膜必须同步发育和相互配合;体内必须有足够的孕激素,并在雌激素的配合下,使子宫 出现一个极短的敏感期,才能接受胚泡着床。成功着床的关键在于胚泡与子宫内膜的同步发育。,(三)妊娠的维持及激素调节 正常妊娠的维持有赖于垂体
21、、卵巢和胎盘分泌的各种激素的相互配合。受精和着床之前,卵巢黄体分泌大量的孕激素和雌激素,子宫内膜发生分泌期的变化,以适应妊娠的需要。如果受孕,在受精后的第6天左右,胚泡滋养层细胞便开始分泌人绒毛膜促性腺激素(hCG),刺激卵巢的月经黄体变为妊娠黄体,继续分泌孕激素和雌激素。胎盘形成后,即成为妊娠期一个重要的内分泌器官,它能分泌大量的蛋白质激素、肽类激素和类固醇激素,以适应妊娠的需要和促进胎儿的生长发育。,胎盘所分泌的激素主要包括四种,即人绒毛膜促性腺激素(hCG)、人绒毛膜生长素(human chorionic somatomammotropin,hCS)、孕激素和雌激素。,1人绒毛膜促性腺激
22、素 hCG是由胎盘绒毛组织的合体滋养层细胞分泌的一种糖蛋白激素,受精后第810天就出现在母体血中,随后其浓度迅速升高,至妊娠810周左右达顶峰,然后又迅速下降,在妊娠20周左右降至较低水平,并一直维持至分娩。如无胎盘残留,于产后4天血中hCG消失。在妊娠过程,尿中hCG含量的动态变化与血液相似。因为hCG在妊娠早期即出现,所以检测母体血中或尿中的hCG,可作为诊断早孕的准确指标。,HCG的生理作用主要有:在妊娠早期刺激母体的月经黄体转变为妊娠黄体,并使其继续分泌大量雌激素和孕激素,以维持妊娠过程的顺利进行;抑制淋巴细胞的活力,防止母体对胎儿产生排斥反应,具有“安胎”的效用。,2人绒毛膜生长素
23、hCS是由胎盘合体滋养层细胞分泌的一种单链多肽,含191个氨基酸残基,其中96%与人生长素相同,因此具有生长素样的作用,可调节母体与胎儿的糖、脂肪与蛋白质代谢,促进胎儿生长。妊娠第6周母体血中可测出hCS,以后稳步增多,到第12周左右开始维持在高水平,直至分娩。,3雌激素和孕激素 胎盘与卵巢的黄体一样,能够分泌雌激素和孕激素。在妊娠两个月左右,人绒毛膜促性腺激素的分泌达到高峰,以后开始减少,妊娠黄体逐渐萎缩,由妊娠黄体分泌的雌激素和孕激素也减少。此时胎盘所分泌的雌激素和孕激素逐渐增加,接替妊娠黄体的功能以维持妊娠,直至分娩。,胎盘所分泌的雌激素中,主要成分为雌三醇,其前体大部分来自胎儿。所以雌
24、三醇是胎儿和胎盘共同参与合成的。如果在妊娠期间胎儿死于子宫内,孕妇的血液和尿液中雌三醇会突然减少,因此,检测孕妇血液或尿液中雌三醇的含量,有助于了解胎儿的存活状态。,妊娠期间雌激素的主要作用:促进母体子宫、乳腺的生长;松弛骨盆韧带;调节母体与胎儿的代谢。孕酮的主要作用:维持子宫内膜蜕膜化,为早期胚胎提供营养物质;减弱子宫收缩,保持妊娠子宫的安静;促进乳腺腺泡发育,为授乳作好准备。,(四)分娩与授乳,分娩(parturition)是指成熟的胎儿及其附属物从子宫娩出体外的过程。人类的孕期约为280天(从末次月经第一天算起)。子宫的节律性收缩是将胎儿及其附属物从子宫逼出的主要力量。松弛素的主要作用是
25、使妊娠妇女骨盆韧带松弛,胶原纤维疏松,子宫颈松软,以利于分娩的进行。,妊娠后,催乳素、雌激素、孕激素分泌增加,使乳腺导管进一步增生分支,并促进腺泡增生发育,但并不泌乳。母体血中雌激素、孕激素浓度过高,抑制催乳素的泌乳作用。分娩后,由于胎盘的娩出,雌激素和孕激素的浓度大大降低,对催乳素的抑制作用解除,乳腺开始泌乳。在哺乳过程中,婴儿吸吮乳头,引起排乳反射,促使乳汁排出。由哺乳引起的高浓度催乳素,对促性腺激素的分泌具有抑制作用。因此,在哺乳期间可出现月经暂停,一般为46个月,它能起到自然调节生育间隔的作用。,(五)社会和心理因素对妊娠的影响 1对妊娠发生的影响 长期忧虑、抑郁或恐惧,可以造成不孕,
26、这种情况的不孕一般是可逆的,当不利的精神因素解除后,可恢复受孕能力。2对妊娠过程的影响 良好的心境,融洽的周围环境,可使妊娠的全过程顺利进行;恶劣的社会环境如战争、动乱和自然灾害等以及紧张、恐惧的心理状态,可影响胚胎的发育,甚至出现流产。3对胎儿发育的影响 社会和心理因素不但可以影响孕妇本人,而且还可影响胎儿的生长发育。调查发现,在妊娠期间,情绪良好的妇女所生的孩子,与情绪不佳的妇女所生的孩子相比,无论在精神上还是在躯体上都是前者优于后者。,二、避孕 避孕(contraception)是指采用一定的方法使妇女暂不受孕。理想的避孕方法应该安全可靠、简便易行。一般通过控制以下环节来达到避孕的目的:
27、抑制精子或卵子的生成;阻止精子与卵子相遇;使女性生殖道内的环境不利于精子的生存和活动;使子宫内的环境不适于胚泡的着床与生长等。男性常用的避孕方法是使用安全套,除能达到避孕目的外,尚能预防性病的传播。女性常用的避孕方法是全身性避孕药:为人工合成的高效能的性激素,包括雌激素(如炔雌醇、炔雌醚等)和孕激素(如炔诺酮等);将避孕环放置在宫腔内。,复习思考题 1简述雄激素的生理作用。2简述睾丸生精和内分泌功能的调节。3简述雌激素的生理作用。4简述孕激素的生理作用。5女性乳腺的发育和乳汁的分泌受哪些激素的影响?6受孕后有哪些机制可继续维持妊娠?7试述月经周期的形成机制。8胎盘可分泌哪些激素?各有何作用?,