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1、第三章 真核微生物,具有核膜包被的真正细胞核、能进行有丝分裂、细胞质中有线粒体的微小生物，称为真核微生物。真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和丝状真菌、微藻及原生动物。因此，真核微生物实际上不是一个单系类群，而是包含了属于不同生物界的几个类群。这其中，真菌是种类较多、价值比较重要的一个类群。,定义及特点,真菌是一个自然的分类类群，其成员既有很微小的酵母，也有较大型的蘑菇。生物学家通常使用真菌（复数为fungi；单数为fungus，拉丁文意为蘑菇）这一术语来包括那些真核、产孢子、吸收营养物质、无叶绿体并以有性和无性方式繁殖的一类有机体。随着生物的系统学特别是真菌的系统学研究的深入，一些曾被认为属
2、于真菌的类群现在已被划入到其他的生物界中，例如过去在丝状真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等为代表卵菌以及丝壶菌等已被归于Chromista或Straminipila界中；还有一直存在分类学归属争议的粘菌、根肿菌等现在一般归于Protozoa界中。,真菌的主要特征：具有真正细胞核；没有叶绿素，不能进行光合作用；营养体一般为发达的丝状、分枝结构，也有单细胞；能进行有性和无性繁殖，产生孢子；细胞壁含几丁质（甲壳质）；营养方式为吸收式异养；陆生性较强。,原核微生物与真核微生物的比较,一、原核微生物与真核微生物的比较,二、真核微生物的细胞构造,1、细胞壁,酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖低等真菌：主纤维素；高等
3、真菌：几丁质,2、鞭毛,3、细胞膜,4、细胞质和细胞核,“9+2”型：中间1对微管，外围9个微管二联体,甾醇、电子传递链,质膜与胞壁之间，可能与分泌水解酶或细胞壁 合成有关,1）溶酶体（lysosome）,2）微体（microbody）,3）膜边体（lomasome）,4）氢化酶体（hydrogenosome）,单膜包裹，内含40多种酸性水解酶，,氧化酶和过氧化氢酶，保护细胞免受H2O2毒害,厌氧性原生动物和真菌中。氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等鞭毛基体附近，鞭毛运动提供能量,5）液泡,一般在老龄细胞中大而明显内含各种酶（蛋白酶、纤维素酶等）储藏物（糖原、脂肪等）液泡破碎，细胞自溶,（6）微
4、丝,酵母细胞表面，细如发丝，蛋白质。与酵母凝聚性有关,（7）线粒体,酵母：一般紧靠细胞四周，红酵母除外 厌氧条件下，回分解形成嵴很差的前线粒体霉菌：低等管状嵴；高等板状嵴,第一节 丝状真菌（filamentous fungi）霉菌 绝大多数真菌的营养体是菌丝体，因此，丝状真菌是真菌的最主要成员。霉菌是丝状真菌的一个通俗名称，这是因为这类真菌通常会在生长基质表面呈现为发霉的特征。它们往往在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体（霉状物），有较强的陆生性，在自然条件下，常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。在地球上，几乎到处都有丝状真菌的踪迹，种类多、数量大。,
5、一、营养体（vegetative body）（一）菌丝（hyphae）：是真菌营养体的基本单位，为分枝管状，有或无隔膜。它的直径一般为310m，与酵母细胞类似，比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。1、真菌菌丝细胞的构造：其外由厚实、坚韧的细胞壁所包裹，其内有细胞膜，再内就是充满着细胞质的细胞腔。细胞核也由双层的核膜包裹，其上有许多膜孔，核内有一核仁。在细胞质中存在着液泡、线粒体、内质网、核糖体、泡囊和膜边体（lomasome）等。膜边体是一种特殊的膜结构，位于细胞壁和细胞膜之间，由单层膜包围而成，形状变化很大，有管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠状等存在于细胞周围，有点类似于细菌中的间体。其功能
6、还不够清楚，可能与壁形成有关。,引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）,引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）,lomasome,引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）,2、菌丝顶端的构造：包括延伸区、硬化区、次生壁形成区、成熟区、隔膜区。菌丝顶端延伸区和硬化区的内层是几丁质层，外层为蛋白质层；次生壁形成区就是亚顶端部位，其由内至外是几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层；再下面就是成熟区，其由内至外相应地为几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白质层和葡聚糖层；最后就是隔膜区。真菌细胞壁特征性地含有几丁质，使细胞壁坚韧；也含有蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖等无定型物质，它们混在上述纤维状物质构成的网内或网外
7、，充实了细胞壁的结构。,引自周德庆著微生物学教程(1993),菌丝结构,顶端（延伸区和硬化区）、成熟区、隔膜区等,（二）菌丝组织和菌丝组织体 1、菌丝组织：在真菌生活史的某些阶段，菌丝体进一步结合、组织化，形成疏松的或紧密地交织的组织。（1）疏丝组织：比较疏松，菌丝体是长形的、多少互相平行排列的细胞。（2）拟薄壁组织：有紧密排列的多角形或卵圆形的菌丝细胞组成，类似于维管束植物的薄壁细胞。,引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）,2、菌丝组织体：（1）菌核（sclerotium）：是一种休眠结构、表面颜色黑或暗，颗粒状，由皮层、拟薄壁组织和疏丝组织组成，贮藏养料，并可抵抗逆境、渡过不良环境，条件
8、合适时，可恢复生长，长出菌丝，或者产生子实体。（2）子座（stroma）：结构、功能基本上与菌和相同，但形态上为垫状。（3）菌索（rhizomorph）：形态上为索状，由皮层和髓部组成，具有延伸和生长能力，能够吸收营养，穿透性强，并可形成子实体。,菌丝组织体,菌核,子座,菌索,引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）,引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）,三、菌丝的特化形式,营养体特化,子实体,假根、吸器、附着枝、菌核、菌环和菌网,无性：分生孢子头（座，盘）、孢子囊有性：担子、子囊果等,营养体菌丝特化,假根,吸器,一、营养体特化,营养体特化,营养体特化,菌核,营养体特化,1、游动孢子囊和游
9、动孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌丝顶端分化出孢子囊，其内原生质割裂产生具鞭毛的游动孢子，一般着生在菌丝分化形成的游动孢子囊梗上。2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同于游动孢子囊之处在于，其内生的孢子成为孢囊孢子，无鞭毛、有细胞壁，还常有囊轴。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌丝分化而来，直接外生于菌落表面或基质表面，外生分生孢子。单生或丛生。形态、颜色等多样。4、分生孢子梗束：是成束状，紧密联结在一起的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一个球形或瓶状的结构，在其内壁四周或底部丛生有极短的分生孢子梗，在梗上产生分生孢子。6、分生孢子盘：是一种盘状的结构，其表面簇生有分生孢子梗，生与寄
10、主的角质层或皮层下。7、分生孢子座：是一种垫状的结构，在子座上紧密聚集成簇有分生孢子梗。,（二）、无性子实体,无性子实体-高等真菌,无性子实体-低等真菌,孢子囊,（三）有性子实体1、担子果：产生担子的子实体。担子由双核菌丝的顶端细胞膨大后形成的。其内进行核的融合和减数分裂，最终在表面外生担孢子。有裸果型，被果型和半被果型三类。2、子囊果：产生和含有子囊的子实体。（1）闭囊壳：是一个球形的，闭合无孔口的结构。（2）子囊壳：是一个具有孔口的球形或瓶状的结构。（3）子囊盘：是一个盘状，杯状或碗状的结构。（4）子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座内部的溶腔中。,有性子实体-高等真菌,子囊,3、真菌的孢
11、子,1）无性孢子,低等真菌：游动孢子、孢囊孢子,高等真菌：分生、厚垣、掷孢子等,孢囊成熟释放 孢囊孢子,青霉分生孢子,曲霉无性孢子-分生孢子,厚垣孢子,低等霉菌:卵孢子(鞭毛菌亚门)、接合(接合菌亚门)高等霉菌:子囊(子囊菌亚门)、担孢子(担子菌亚门),接合孢子,2）有性孢子,担子及担孢子 子囊孢子,2）有性孢子,四、霉菌的菌落 霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故它们的菌落与细菌和酵母的不同，而与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌
12、落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。,霉菌菌落(mould),菌落(colony),构巢曲霉A.nidulans 的孢子颜色突变体菌落形态,第二节 酵母菌,“酵母纤维素”外内：甘露聚糖（mannan）、葡聚糖 蛋白质：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等 糖蛋白外层（磷酸化的甘露聚糖-蛋白质复合物）葡聚糖中间层（碱可溶性）、-葡聚糖内层（碱非溶性）,一、细胞形态与结构,1、细胞壁,麦角甾醇,2、细胞膜,3、细胞核,1821%明胶培养基，相差显微镜观察含DNA、RNA及2040磷酸残基的链状聚磷酸盐2m质粒（6kb），60100个/细胞，复制受核基因组控制。功能不清。,二、酵母菌的繁殖方式和生活史,母
13、细胞壁变薄 新合成物质堆积形成隔壁 子细胞脱离（出）芽痕：母细胞；蒂痕（诞生痕）：子细胞,（一）无性繁殖,1、芽殖（budding）,2、裂殖（fission）,芽痕在细胞表面稍微隆起一个酿酒酵母一般20个芽，多达40个,出芽位点,双倍体酵母：芽的分布或多或少随机单倍体酵母：出芽痕多以排、环或 螺旋状出现,裂殖酵母（Schizosaccharomyces）,（二）有性生殖,两个形态相同、性别不同的细胞经过质配、核配和减数分裂，生成孢子的过程。,核配（2N）,子囊孢子（有性，N）营养体（N）,子代（N）,质配（N+N）,后代（2N）,减数分裂,出芽,出芽,（三）酵母菌的生活史,1、单倍体和二倍体
14、共存,萌发,特点,N 体细胞 子代（N）质配,核配（2N）,子囊孢子（N）,裂殖,萌发,1）无性：出芽生殖（N、2N体营养细胞）2）有性：4个子囊孢子代表：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）,2、单倍体（N）时间长，2倍体不能生存,八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus),3次分裂,特点:,1）营养细胞N体，2N不能独立生活2）无性繁殖：裂殖3）有性：8个子囊孢子,3、营养体2N体形式存在,2N营养体 子代（2N）,4个子囊孢子,质配,核配,萌发,（2N）（N+N）（N）,出芽,减数分裂,1）营养体2N，2）无性：芽殖 3）有性：4
15、个子囊孢子（N）,路得类酵母（Saccharomycodes ludwigii）,特点,Saccharomyces cerevisiae,引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）,Schizosaccharomyces octosporus,引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）,Sacchromycodes ludwigii,引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）,三、酵母菌菌落,色单调：乳白或矿烛色 易挑取，边缘整齐或粗糙 酒香味,第四节 蕈菌,是指那些能形成大型肉质子实体的真菌,包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。为什么是微生物？进化历史细胞构造早期发育生物学特性研究方法,担
16、子菌示意图,伞菌子实体结构,蘑菇生活史,蕈菌的发育,菌丝的分化阶段1）形成一级菌丝2）形成二级菌丝3）形成三级菌丝,4）形成子实体,5）产生担孢子,害：霉变：农副产品、食品、衣物等 引起疾病：灰指甲、皮癣 毒素：致癌,真菌的应用,益：工业应用,柠檬酸、葡萄糖酸等有机酸 酶制剂：纤维素酶、蛋白酶等 抗生素：青霉素、赤霉素 传统食品 酱油、腐乳等,真菌对于工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面都具有重要意义：在有益方面真菌是酶工业的重要基础，可用于生产淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂；真菌还被用于多种有机化合物的生产：如柠檬酸、苹果酸和乳酸等多种有机酸；真菌在医药工业上可用于
17、生产青霉素、头孢霉素和灰黄霉素等抗生素，硫胺素、核黄素和抗坏血酸等维生素，以及生物碱、免疫调节剂、激素类药物等；真菌在发酵工业上则具有传统的重要地位，用于生产酒、醋、酱、酱油、乳酪等，酵母被称为人类的第一种“家养微生物”。在农业生产上，真菌可用来生产植物生长调节素，例如赤霉素，也可用于进行农田病虫草害的生物防治，例如白僵菌；在环境保护方面，真菌在工业三废处理、农田秸秆降解和生物测定等也发挥着特别重要的作用；真菌在科学研究上常常被作为重要的实验或模式材料而应用广泛、作用重要，例如在遗传学领域最著名的真菌俗称红色面包霉的粗糙脉孢菌Nurospora crassa等。在自然生态系统中，真菌不仅是物质
18、和能量转换的重要中间体，而且还会与植物、昆虫、藻类等共生，促进了整个生物圈的繁荣。,在有害方面：食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、等工农业产品和日常用品都易经常地因真菌而霉变或腐败；真菌是引起传染性植物病害的主要病原微生物。仅就造成严重经济损失的就可以列出一个很长的目录，如：众所周知的稻瘟病、小麦锈病、小麦黑穗病、棉花枯萎病等等；真菌感染也能引起严重的动物真菌病（mycoses），如非常著名的俗称“白念”的白色假丝酵母菌Candida albicans，而有丝状真菌引起的曲霉病，严重时可致深部感染，并在某些条件下致命；不仅如此，许多霉菌产生毒素，污染食品，给人类生活和健康带来巨大问题，
19、如黄曲霉毒素、赭曲霉素等；丝状真菌也是木材腐烂的罪魁祸首之一，从而给林业生产、日常生活以及其他经济活动造成较大损害。,主要参考书：周德庆著，微生物学教程，第二版，高等教育出版社，2002沈萍主编，微生物学，高等教育出版社，2000邢来君、李明春编著，普通真菌学，高等教育出版社，1999Madigan,MT.Martinko,JM.Parker,J.Brocks Biology of Microorganisms,8th ed.Prentice-Hall Inc.,Upper Saddle River,NJ.1997Prescott,L.Harley,JP.Klein,DA.Microbiology,5rd ed,Wm C.Brown Communications Inc.Dubuque,IA.2002Alexopoulos,CJ.,Mims,CW.,Blackwell,M.Introductory Mycology.4th.ed.Ney York:John Wiley&Sons,Inc.869pp.1996,
