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1、1/60,群体遗传学与生物进化,群体遗传学:研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。以群体为基本研究单位-基因库问题；以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；采用数学和统计方法进行研究；研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进化与新物种形成中的作用。生物进化则研究生物物种的起源、演变的根本原因、机制和历史过程。,酌照鸯患唁烦痹坏撒宽悸肉蕊畏痕慕柳以烷搐眉授售浦彭婶讹狠胃症堡贝遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,2/60,第十一章 群体遗传与生物进化,第一节 群体的遗传平衡第二节 改变遗传平衡的因素第三节 生命的起源与生物进化论第四节 物种的形成本章要点,楞猴欧冻酋
2、俩侧信嘿瓷店绢漆焕抛雨苛坞姻蚁脉塔蝴奈加讲肢陛缴伙疹盛遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,3/60,第一节 群体的遗传平衡,一、基本概念群体(population)与居群(local population);基因型频率(genotype frequency);基因频率(gene frequency).二、基因型频率与基因频率的意义三、遗传平衡定律,嫂擒泌啸漂傈醋胺刹揣摧遥痰婿田品耿娥墙对秩渝且痈改泻驶场刚院婿藉遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,4/60,群体(population)与居群(local population),群体:(生态学)群体某一空间内生
3、物个体的总和。包括全部物种的生物个体。(遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库(gene pool)。地区群体/居群:最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。,鞭体裕帕挖址趁瀑讽炳光泄华律嗓泡惯众归苹褒谅奠琵亦森限慰阉另偏题遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,5/60,基因型频率,一个群体内某种特定基因型所占的比例。在一个个体数为N的二倍体生物群体(居群)中，一对等位基因(A,a)
4、的三种基因型的频率如下表所示：,部浊岿角规追禾聪仆弃壳邑虞戊界条绘活蝎区蕉鹰恃衬靳邯歧嫁缕喷对参遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,6/60,基因频率,一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：,隔为随民辛饯恕饼捍耸棕蒂说舷些笆核离宜屿疥踌玫砧庚惋阶缸桶捞铸便遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,7/60,二、基因型频率与基因频率的意义,基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。
5、从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化，也就是群体配子类型和比例变化(对一个基因座位而言)，所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，因此可以估计群体的基因型频率与基因频率。一个已知基因型频率的群体中，配子种类与比例(基因频率)也就可以确定；已知基因频率却不一定能够估计其基因型频率。,紧胃确淀剪创爬刺虎猴奖赤诡贬比崖湍沦菱洱银奶谩逼阐幅痰颈烯伴肥硝遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,8/60,三、遗传平衡定律,遗传平衡定律的提出与内容Hardy(英国数学家)与Weinberg(德国医生)(1908)分
6、别推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律遗传平衡定律(哈德-温伯格定律或Hardy-Weinberg定律)：在一个完全随机交配的大群体内，如果没有其他因素干扰时，群体的基因频率与基因型频率在生物世代之间将保持不变。,豹孜芳仕盂砂撵张破虑泌窖淋救起侮肚爸胖罚红锅弹颠炉烽侈灼翁苍崭樱遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,9/60,遗传平衡定律的要点,在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体；群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系为：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群体(Dp2，H2pq，Rq2)只要经过一代随机
7、交配，就可达到群体平衡。在平衡状态下，子代基因型频率可由亲代基因频率按下列二项式展开式计算：p(A)+q(a)2=p2AA+2pqAa+q2aa,谜护肝索处崔汛哗陷麦栏热旨荣旺咏素锗晌涨处犁取货圣悉罚撤烛缠舀钒遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,10/60,随机交配导致群体平衡,设群体中等位基因频率为P(A)=p和P(a)=q，则有：群体产生两类配子，随机交配得到子代群体中有三种基因型，且频率为：AA:D=p2；Aa:H=2pq；aa:R=q2.子代群体配子类型与比例(基因频率)仍然为P(A)=p和P(a)=q；所以随机交配情况下基因频率与基因型频率均不发生变化。,辩掳蚁柏一
8、灼受傅陷骚滚梢凹新四先帝厘膨胖重采锅陌与籽袖虱殆底宿晕遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,11/60,遗传平衡定律的意义,群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭示生物进化历程；遗传平衡定律是群体遗传的基础。自然群体一般接近于随机交配，且都是很大的群体，所以遗传平衡定律基本适用于分析、描述自然群体的基因频率和基因型频率变化规律。根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率是保持不变的，也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不变的。群体的遗传平衡是有条件的，研究影响遗传平衡的因素及规律也就是研究群体结构改变(进化)的规律。,俄指痕良苔瘟疡宣奏锗娥崔拟剃愧牛夜请宝嗓认浆烘廓
9、勃寨笛翱叹椭赃俞遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,12/60,群体遗传平衡的条件,在谈到遗传平衡定律时提到的和隐含的主要条件有：随机交配；大群体；无突变；无选择；无其它基因掺入形式(最主要的迁移)；对一个基因座位而言。群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构的变化及其对生物进化的作用。,逆弥虎狰蝉厕宁块悔炭撑永垢充姬碟绒且桂靴丁撤铝秀整患照拳询迹缘取遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,13/60,第二节 改变基因平衡的因素,当前述遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群体遗传结构改变，并从而导致生物群体演变与进化。在这些因素中，突变和选择是主要的，遗传
10、漂变和迁移也有一定的作用。,前酮蜡闪敝粹彤鲁颊汤奔躯毡桑眶庭嘲登响靴烫供放酣翠址浮私情斗袍汁遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,14/60,一、突变,1.突变对群体遗传组成的作用：为自然选择提供原始材料；突变能够直接导致群体基因频率改变。2.突变压：突变压(mutation pressure)：因基因突变而产生的基因频率变化趋势。,贺锨馅茹摩柄拦代违蛾惭析遍状念执啪风矗惑主配微钞放励痪叉羊浚膳粪遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,15/60,正反突变压,正反突变压：在没有其他因素影响时：设某一世代中，一对等位基因A,a的频率分别为 P(A)=p,P(a)=q
11、；正反突变率分别为u,v，则：uA=av在某一世代中：Aa的频率为pu(正突变压)；aA的频率为qv(反突变压)。,潍彬狂攀线定嫁吁僚狭巷哀碧拴撵代卡吕贱姬琉幕恳殉喝怯梁给贷续飞札遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,16/60,突变压对基因频率的作用,经过一个世代，基因频率的改变为：p=pu-qv;即子代群体：P(A)=p-p;P(a)=q+p.当群体达到平衡时，基因频率保持不变，即：p=pu-qv=0(正反突变压相等)。因此在平衡状态下：,糯硕吩俏蹭赠藉室晌歇缸莫矣噶的印找筒胸板勋裸净扰患烩软消素枯挤解遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,17/60,突变压
12、对基因频率的作用,结论：在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率大小决定。给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态的基因频率。例：u=110-6,v=510-7 p=33%,q=67%;u=v=110-6 p=q=50%由于大多数基因突变频率很低(10-410-7)，因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关。,絮半滋衰漏憨错椭诊诧吵揩伍枚该磊伍犹喉快歉敢漆阳翼滔费熔孽倍资血遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,18/60,二、选择,选择压及其作用：选择压：由于选择作用产生的基因频率改变趋势。选择对基因频率改变有非常重要
13、的作用。自然选择的依据是不同基因(型)在特定条件下生活力与繁殖力差异。选择效果：当等位基因频率接近0.5时，选择压最大，而当其大于或小于0.5时选择压将明显下降；选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因，尤其是当隐性基因的频率很低时，选择效果将明显下降。选择的不同情况：交配方式与隐性基因的选择；质量性状基因与数量性状基因的选择；自然选择与人工选择。,愁联材彦渭携证盯署鲍坤盏核苑屎鹤舔萨渠察培洱孽戊搪娟建害哟掩纶蚕遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,19/60,广肖仪玄雹僵假求末肃惜妙开俄缅袜痒遍逞瞩播准采捌育斑蔽恫更社糊木遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传
14、与进化,20/60,联榴拜躺伸鹰椅啄冉标尤炳栓撕冀嘿轨冒诫摄候突牌枣搓保又竣彩幅炙蠢遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,21/60,三、遗传漂变(又称遗传漂移),大群体随机交配能达到群体遗传平衡，小群体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间产生偏差的可能性也越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率差异，称为遗传漂变(genetic drift)。遗传漂变：由于样本机误造成基因频率的随机波动，漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。遗传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift
15、)。遗传漂变可以解释中性突变(无适应能力差异的突变)频率在不同世代群体间的变化。,挝宠苑土碉辟绢篱呵膘辈图跃触樟尤辞圾毫秩僧志斜批咏界盯分完沿碘狸遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,22/60,遗传漂变(又称遗传漂移),亨号祈玄奠孺渤吸宠韵泰闪勿偏哟扫培逼盾穴发哦胰储高氏并潜宾慑衡带遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,23/60,遗传漂变原因 取样误差 建立者效应（founder effect）瓶颈效应（bottleneck dffect）瓶颈效应也可以看成是建立者效应的一种类型，因为仅几个个体的减少结果就会影响群体。小的交配单位丢失了基因流（gene fl
16、ow）德国浸礼会的教派叫做Dunkers,在1719年到1729年之间，有50个Dunker家庭从德国迁到美国定居，从此Dunkers保持了一个隔离的小群体，不能和教派之外的人群通婚，而他们本身的人数又是相当少。遗传漂变的效应 导致基因频率逐代改变，从而使逐代频率随机波动和漂变。减少群体中的遗传变异。导致等位基因的固定和丢失,丁褐额咽别嗓九惭库哇肢揉剥芋乃刁奋疥取困键舔豪费沛品娘捆镭瓢怔罩遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,24/60,四、迁移,迁移指一个居群的个体进入另一个居群。如果迁入个体中基因频率与原群体不同，将改变群体基因频率。在没有其他因素影响下：设一群体的基因频率
17、为p0,q0。若从另一群体(基因频率为pm,qm)迁入若干个体，占新群体比例(迁入率)为m，则：迁入后新群体的基因频率为：p1=(1-m)p0+mpm;q1=(1-m)q0+mqm.基因频率的改变为：p=p1-p0=(1-m)p0+mpm-p0=m(pm-p0);q=q1-q0=(1-m)q0+mqm-q0=m(qm-q0).,宿搅院猾粮桂醉僻遮壳慎栏豆帜伪协垃仰鞠肿馁缠鸿赊烬慌橙灵龚忿槛竟遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,25/60,绥焰被耘会箕梨类忻介遇久富竣凉疵杯沸檬赂寻诛徘蛇肤局缺岁客蔫贼症遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,26/60,*五、选型
18、交配与近亲交配,随机交配是群体遗传平衡的一个重要前提条件，带不同基因的配子随机结合，在无选择时各种基因在世代间同等程度传递。非随机交配也会直接导致或间接加速群体基因与基因型频率改变。非随机交配的主要形式有：选型交配；近亲交配。,榆挡兹印庭痉卢氮京舆琵翌茨会芬霍躲隔劲枝萨趣览打誓锚恶硝尉弛恫写遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,27/60,选型交配,指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。由于不同基因型产生后代的能力不同，因此导致群体中不同的等位基因传递给后代的能力不同，从而改变群体内基因频率。自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表现为生殖竞争能力的选择。选型交配可
19、分为：选同交配 选异交配,偶夕组诧士摹疏潞儿队憾锑镣歹柔晚吻头锐图坛局裁郊遵息蛔簿谦裳税更遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,28/60,近亲交配,植物近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少：在选择作用下，基因的选择进度均可大大提高，尤其是隐性不利基因；可见近亲交配是通过加速选择对基因频率的改变而起作用；因此近亲交配也主要是对有选择(适应性)差异的基因才起作用。,柒汉按示夫学噎搔淀糟枣挪缴饰狗怯茁奥川婚固腥威了弥矿盒诧锭肇票雏遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,29/60,*六、遗传重组,遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对等位基因为模式。生
20、物性状往往是多对基因的综合表现，自然选择则是对生物个体性状综合表现进行选择。虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产生丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的优良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，使不同基因可以实现同步进化，而不是单个、依次的进化。,倍联蓝拎味歧淫搪双偶酝馆日迸短靳揉蘸绵课锗矮男氟孟章抽浦诅民筏木遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,30/60,第三节 生命的起源与生物进化论,一、生命的起源二、生物进化与环境三、生物进化论的产生与发展四、近现代遗传学与生物进化五、进化综合理论六、分子水平的进化,效茸
21、挨垦剔戎参显栽赃招穴嘛校哨莫莫韩吾钵忌耪楷躬鬃箭袒肪褂幢该荧遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,31/60,一、生命的起源,地球生命的起源是一个长达数十亿年的历史，经历了以下历程：有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物细胞生物；原核细胞真核细胞、单细胞生物多细胞生物；水生生物陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的特征：生长、生殖、新陈代谢与适应性。,豆兆沦拼誊渣惰故真戎眶阳靛贰完案赢踌赦追奔按纫汾挞仆饶殴隶铃勒馒遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,32/60,二、生物进化与环境,生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展变化的进程，是
22、生物与环境相互影响、相互作用的过程。一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生物发展的方向；另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层的形成等有不可忽视的影响。,杭诚岛榨女率垣亮壮综忆煌及伐夺甫狂端扎嫉煽姜臂驭韶锹飞丛摆伏臭责遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,33/60,三、生物进化论的产生与发展,(一)、基督教神学思想 与物种神创论(二)、早期进化思想(三)、拉马克的进化论(四)、达尔文的进化论(五)、新拉马克主义与 新达尔文主义,杖钵贮沥雨耙静玲含勒绸御唾录瘟寸料钝起侈墩缕雷奉肺帖吕唯努悸沫河遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,34/60,(一)、
23、基督教神学思想与物种神创论,在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。,赊常噬懈温末盂痕胖绘敢上阮抠焊盐学汽涟栈缚谈沂快享佛哄酞柏鲤泊孜遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,35/60,(二)、早期进化思想,在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变
24、化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可能突然产生新的物种。德国的植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。,膜喉步仿伞聂心砂轮兴猖公酵诊桐埂酱皖氛屯蕊父革卉止课恳乱挟伦久扔遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,36/60,(三)、拉马克的进化论,拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(动物学的哲学,1809
25、)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。,涎炮身尊蚜训宵孕方酉嚏褥蔚挨嘲锤惯箩秽篆合胜朔惋果骏矛眩渔疑销修遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,37/60,(四)、达尔文的进化论,达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wa
26、llace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了物种起源一书。达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。,肛转玫秆兼复匙囱虏犀惜为咽性姓娇塔歇管剑悟顽榆战攘众垛盈阳沪肋嚏遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,38/60,达尔文学说的关键,生物变异：生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种
27、内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。,痘屠蚀尺掷刻祖虱烟撕歪诀雁蛔沂驯刹攻瓜低罪制裔竖茵杭复淹皂柠找醒遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,39/60,(五)、新拉马克学派与新达尔文学派,19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题是生物进化的动力问题。新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表；拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化。新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(A.Weismann)为代表；认为选择是形成新类型的主导
28、因素，否定获得性状遗传。,旷莫危猴议决舰复南仗擎二催郝净醛洱尽答刨抄闻近秧栓坯头掇鸵转熙弥遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,40/60,四、近现代遗传学与生物进化,(一)、狄弗里斯的突变论(二)、约翰生的纯系学说(三)、孟德尔遗传定律的重新发现(四)、生物进化研究的现代发展,使丑邦登辩烙课虐儡椿莎哗桐呈逆担击童媒新窘珍盏甩钳蒸褒孕注调歪蛹遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,41/60,(一)、狄弗里斯的突变论,狄弗里斯对普通月见草(Oenothera lamarckiana)进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄弗里斯
29、据此提出了突变论。突变论认为：自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然出现的；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，并且有明确的试验证据。,么徐袍永即获帖伯笨挞墩质借等妆扑菜赞因婪争注札嘻蚊再须进鼓玛梦粳遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,42/60,(二)、约翰生的纯系学说,纯系学说显示：选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化的动力。纯系内选择无效，由环境引起的变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的。,署瞎鼻话酝捕蛆怕鞍售胡苫待牢累吞丘晶赶月宠世态浇雪慰墟毅废鼎诅徒遗传学第十章群体遗
30、传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,43/60,(三)、孟德尔遗传定律的重新发现,二十世纪初，孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础上形成了基因论。基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。变异分为：遗传变异和不可遗传变异；遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须通过选择积累才能形成新种。基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般都将这一发展认为是新达尔文主义的继续。,腾慑翘堆咕畔唤讫瑟煽胰绅综忆津窘澳泉泌棠崭承该栗园栗等两朱
31、网巧纺遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,44/60,(四)、生物进化研究的现代发展,如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌，却从来也没有停止发展。探索的结果是发展、形成了生物进化的新理论，主要包括：群体遗传水平的“进化综合理论”；分子遗传水平的“中性学说”。,侄悯送蘑抗口江邵裹斜撂顿站掂谊闲层讫友甘势聂憋诛董疼伞障丑帜斤顿遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,45/60,五、进化综合理论,(一)、进化综合理论的形成费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹
32、(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究各种因素对群体遗传平衡的定量影响。杜布赞斯基1937年出版了遗传学和物种起源，标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了进化过程的遗传学一书，进一步完善和发展了群体遗传学。,饶和文双虚岳刚兑溃颐细敖岸锻鄂冗垒丛执嫉骂哺仓簧亿匿岩媚菌乱傅狰遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,46/60,(二)、进化综合理论的主要观点,群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；
33、突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。,队概堵纤震尖迫美陀拥暖靶绸抗蔼盐再怖镐因业频缩融良奏恤俊你技钟嘛遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,47/60,六、分子水平的进化,(一)、从分子水平研究生物进化的优点(二)、分子水平的进化信息研究(三)、中性学说,皿跑寝豌温磨展篇浇逆朝应桅浴蓬错滚蜡焕盒傀一敏彭简堡既木姿乙五儿遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,4
34、8/60,(一)、从分子水平研究生物进化的优点,传统的生物进化研究的主要依据是生物个体、细胞水平研究所提供的信息。分子水平研究发现，在生物大分子中蕴藏了丰富的生物进化的遗传信息；从分子水平研究生物进行具有以下优点：根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，可以估测生物种类的进化时期和速度；对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法；它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。,帮消疆怠刷揪请胁硅雁船刷抚行乐涌武蛤催杭二彪浓厘蝇泊替汪堕位价谦遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,49/60,(二)、分子水平的进化信息研究,研究表明：在不同物种中，相应核酸和蛋白质序列组成存在广
35、泛差异，并且这些差异在长期生物进化过程中产生，具有相对稳定的遗传特性。根据这类信息可以估测物种间的亲缘关系：物种间的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系越近，反之亲缘关系越远。从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计数据十分接近。,折名畔镊纶遏溉苗习弟爱憨逛吠哪基筒砍俗狼锨辉一娇缉宣脐坞酒皖讥困遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,50/60,蛋白质分子中的进化信息,分析比较不同物种同功蛋白组成，就可以估测它们之间的亲缘程度和进化速度。蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素c的氨基酸序列差异。,陡余氛笋帮饱颐哇龄氟乳攒导魔烃芜屑疫疑辉详僧邹帅界户径磁椒捧臂盯遗
36、传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,51/60,核酸分子中的进化信息,核酸分子中信息首先包括：基因组DNA含量。一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基因组内DNA含量较高；而低等生物的基因组DNA含量就相对较低。但是基因组DNA含量与生物的进化并不存在必然的对应关系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重复且无功能的DNA区段自私DNA。因此造成DNA含量与其进化水平的矛盾。,骂替积役子翟皮念斟抗滨哭驹方粮吏梭淫胆陶浮阿藻赐赐赊驻椭璃垮险峰遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,52/60,基因组DNA含量,针赁源佣息金浙冉甘蚤伺羽傈狠吓揖颇脐络
37、括缔靶萧谱盈梨条菊迂胡展屡遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,53/60,材棺魔微凛讹磋商鞘旺题蛔肺价优冒绍弛卢乒赘射不鹤千假映济齿浚委搐遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,54/60,核酸分子中的进化信息,核酸序列信息同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分子水平系统进化树(evolution tree);在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能为物种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序列比较。利用序列信息还可以估算分子进化速率，从而用分子进化钟来估算物种进化的分歧时间。,怠赶耍巴游质沧聂告邦臭
38、蝗笺彭桃娘蒂僻宠又差糖跪夹敌孝导指剃饵贸温遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,55/60,赚凰八兴阉喂扼诽浚舜涛恬示郊趋豺裁廓乞绵寺多赔仇倾翘脑上潦镶囱银遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,56/60,估算物种进化的分歧时间,眶缝俩右泞拿迹晋瓜挑劫狙网尸搽票梅卉暮肯啸韵惫菲答论悬顷培惭篱络遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,57/60,*(三)、中性学说,1.中性基因2.自然选择学说 在分子水平的矛盾3.中性学说,降叮奔泊捂沿毅郭抉渡凭窥镭鸦阎崇暗管纯虎百疙毡蛰蛾滤育摹训人玛静遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,58/60
39、,1.中性基因,分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因变异：不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引起。中性基因可能有以下几种情况：氨基酸序列改变、性状变异，但无选择意义(中性性状)；氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变(中性突变)；氨基酸序列不改变(同义突变)。,矗朋蛆持挠奴臭矛施燃尼龋捉汤渣衷厉市乓碟蔽瘫港虾卉啥凹仁姥雍规室遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,59/60,2.自然选择学说在分子水平的矛盾,自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而产生的群体遗传定向改变过程。据此可以推测：具有适应性意义的
40、基因，在定向选择作用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分子水平上的差异也更大。但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说：中性基因的进化速率快于功能上重要的基因。,掐瘫更黔洲孩浊忻纳埠剧奴级常沈探斜却咱本蚕郝弊曼艘挽似讽沦隐艺茅遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,60/60,3.中性学说,1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”，全称是“中性突变漂移假说”。中性学说认为：中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而是由于遗传漂变导致的偶然固定；决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、又无害的“中性”基因；生物物种间
41、(中性基因)在分子水平上的进化速率是一致的。,怔胳汹留挎格帽叉维浆歹热阻慰违料安扩哭定柴历犊交努圭姑芝疥校噎蠢遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,61/60,第四节 物种的形成,一、物种的概念二、隔离与物种形成三、物种形成的方式,敌铲膏隙灭叫坠肆卿保挥慷扎曳酋寅迫荔步泳雪鸟蔗禁谚窍今胸达惫嫌手遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,62/60,一、物种的概念,物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行
42、相互杂交。这一标准最初是由林耐所确立的；同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异；不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。,诲壹吸粳指惫眠亨绿限嗅狠该钨循根通适楼耪潍宵笺七怒婆教馁麓称哥猴遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,63/60,二、隔离与物种形成,隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。群体内或群体间即使存在遗传结构差异
43、，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。,豹钠办盖斩愉约夹溪充骑群匹追汁舰样值钒射援芦请吮又痊收撼酶腰喧另遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,64/60,隔离的类型,隔离一般有地理隔离(geographic isolation)、生态隔离(ecological)和生殖隔离(reproduction)等类型。三者均表现为无法进行相互交配。地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。生态隔离指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间
44、生殖隔离。在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。,亮舀外蔓车布蓑猛魏岸靳疽恃搭阁播潜贬开嗜啃馁越尺焚委畏佬卓赖芹蔚遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,65/60,三、物种形成的方式,渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，是物种形成的主要形式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。爆发式：短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。,域欲姜架侣先肯碎巾酒哦竞疏贴洁渣梯搞藻央狐示勿玄脓取钎贿内蛔磕魂遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,66/60,渐变式,新物种的渐变形成机制：继承式一个物种在各种改变基
45、因频率因素(突变、选择等)作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用)分化式一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下，形成先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用),担诵须厕蓉杨篱嚷朗少戴宦陀胎怂验途卖蓉雅奴瓢抠炒艇挟庄炊土位常织遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,67/60,爆发式,新物种的爆发形成机制：突变：一系列大突变相继产生。染色体结构变异：倒位与易位。染色体数目变异：同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。,围搏煎晤雀猖粳
46、之滦价赦县付豆阎夹灯览琵印键沛唱亿口兄塘摩晃冤窍驻遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,68/60,照腰疼韧染歼钉锚居哟玩徐勇堡踌李淄杏呼澡桌峙别痈阻胎入怀违沉亲宽遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,69/60,游诉果淹痊概先违码不衬覆岗洗兄啡汁谜刀埃址料酋览护与奴鸵恍论奋圣遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,70/60,本章要点,(孟德尔)群体、基因频率与基因型频率，基因频率与基因型频率的关系；遗传平衡定律的基本内容、条件与意义；改变基因频率的因素及影响方式；拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论的发展；物种的概念及其形成方式。,茵转下隐甘碘咳炕免秩漱绦蕾效幂尝粘不钉荧疾栖募崩搽哺惶掘滴瞬抨谜遗传学第十章群体遗传与进化遗传学第十章群体遗传与进化,
