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1、第二章 种群生态学,第一节 种群特征第二节 种群动态第三节 种群的遗传进化与生存对策第四节 种内关系第五节 种间关系,第一节 种群的特征一、种群的基本特征,（一）种群的基本概念1.种群（population）定义：指在特定时间内一定空间中同种个体的集合。从定义中可看出，种群占有一定的领域，且由同种个体组成，但它不是个体简单相加而随机组成的个体群，而是个体通过种内关系有机组成的一个统一体。种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位，同时，种群还是一个遗传和进化单位。种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。,2.种群生态学（population ec
2、ology）种群生态学是研究种群内各成员之间，及其与周围环境中的生物和非生物因子间的相互关系及作用规律的科学。种群生态学的研究能使人们在理论上了解诸如：为什么物种数量有多有少及数量变化的规律为什么种内种间存在着复杂的生态关系为什么生物种会在地球上不断发展和进化等问题同样，种群生态学研究的实践意义也是深远的，它直接与农业、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀濒危动植物保护等关系到人类自身生存的问题相关联。,种群动态是种群生态学的核心问题,种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数学模型研究。种群动态研究的主要内容：有多少（数量或密度）；如何变动（数量变动）；哪里多，哪里少（分布和空间结构）
3、；为什么这样变动（种群的调节机制）；采取的生存对策（遗传与进化）。,（二）种群的基本特征,自然种群的四个基本特征：数量特征 指单位面积上的个体数量的多少，受多种参数的影响，其变动具有一定的规律。空间特征 即种群均占据一定的空间，具有特定的分布区域（地理分布）；种群内个体在空间上具有一定的分布型（内分布型）。系统特征 种群是一个具有自身组织秩序、自我调节能力的生物系统。遗传特征 种群具有一定的基因组成，是一个基因库，以区别于其他物种。种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的主要研究内容。,二、种群的数量特征,种群的数量特征包括：1.种群密度（density）2.影响种群密度的4个基本参数3.种群
4、的年龄分布（age distribution）4.性比（sexual ratio）5.生命表（life table）6.存活曲线（survival curve）7.种群内禀增长率（rm）,（一）种群密度（N）,定义：是指单位面积或单位容积内的种群大小，通常以个体数目生物量来表示。密度是种群最基本的参数，也是种群重要的参数之一。种群密度和生物的大小及该生物所处的营养级有关。分类：绝对密度和相对密度。1.绝对密度（absolute density）是指单位面积或空间内种群的实际个体数；2.相对密度（relative density）是指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示数量高低的相对指标
5、。,1.绝对密度调查法（1）总数量调查法（total count）：即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。（2）取样调查法（sampling methods）：只计数种群的一小部分，据此即可估算种群总数。分类：3种：样方法（use of quadrats）标志重捕法（mark-recapture methods）去除取样法（removal sampling methods）,样方法 调查步骤：a.首先，将要调查的地段划分为若干个样方；b.然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；c.随后，计数各样方中的全部个体数；d.最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。,标志重捕法(
6、林可指数法)原理：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的总数。即N:M=n:mN=M n/m其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。,需要满足的条件：A.标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等。B.调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。调查时应注意的两点：A.调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和死亡，增加迁入和迁出的可能性；过短会影响标志个体的均匀分布。B.标志方法要合理。,去
7、除取样法原理为：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大。需要满足的条件：每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等。调查期间，没有出生和死亡，没有迁入或迁出。,2.相对密度调查法,在很多情况下，种群的绝对密度是难以确定的，此时，相对密度就成为很有用的指标了。相对密度测定的不是单位面积上生物个体的绝对数值，而只是表示种群数量多少的多度指标（index of abundance)直接数量指标：一般用于群落调查时，植物种群个体数量的计测。间接数量指标：多用于动物种群的研究，多以动物的粪堆、洞穴、鸣叫、毛皮收购量等表示种群的相对
8、大小。有时候，相对密度可以转换为绝对密度。,粪堆计数,粪堆计数常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物，其方法包括计数样方或线路上的粪堆数目，假设在野外调查中，经两天后新增加的某种鹿的粪堆平均为200堆/公顷。另外，根据观察，每只鹿每天平均排粪率为5个粪堆，这样就可估计出鹿的数量，即：200（堆）5堆/（鹿天）2（天）=20（鹿）也就是说，平均每公顷土地上有20只鹿。200堆/公顷是间接数量指标，属于相对密度，但当通过排粪率调查而换算为20只/公顷时，就成为绝对密度了。,单体生物与构件生物,调查高等植物的种群密度时，因其个体的分枝或分蘖，个体大小差异明显，仅以个体数量表示种群的大小很不恰当。因此，将
9、生物分为单体生物和构件生物。单体生物（unitary organism）是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小的增长，各个个体保持基本一致的形态结构。构件生物（modular organism）是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断增长。大多数动物属于单体生物，高等植物则属于构件生物，营固着生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也属于构件生物。,(二）影响种群数量的基本参数,种群数量的变动取决于四个基本参数：即出生率、死亡率、迁入和迁出。其中出生率和迁入是使种群增长的因素，而死亡率和迁出是使种
10、群减小的因素。N=BDIE,1.出生率,（1）定义：指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。（2）分类：最大出生率和实际出生率。最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。实际出生率是种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为生态出生率。（3）影响因素：性成熟的速度 每次产仔数目 每年繁殖次数 动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等。,（1）定义：指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。（2）分类：最低死亡率和实际死亡率。最低死亡率是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个
11、体都是由于老年而死亡，也称为生理死亡率。实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿命为生态寿命，即种群在特定环境条件下的平均寿命。,2.死亡率,种群中个体的迁移包括迁入和迁出，是生物生活周期中的一个基本现象。研究方法：通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）和添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。,3.迁移率（迁入和迁出）,（三）年龄分布,种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。对其研究有助于了解种群的发展趋势，预测种群的兴衰，对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。年龄锥体（或年龄金
12、字塔）（1）定义：是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。,（2）分类：金字塔形锥体 出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群（expanding population）。钟形锥体 出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群（stable population）。壶形锥体 死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群（decline population）。,（3）同龄级和异龄级。区别：凡是一年生植物和一切农作物种群，都可以认作同龄级种群，一切多年生植物都是异龄级种群。在异龄级种
13、群中，个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。一个异龄级种群内的个体常常是处在不同的年龄时期，它们对环境的要求和反应各不相同，在群落中的地位和所起的作用也各不一样。,人口基本上是增长型的；05和510两个年龄组的横柱比较狭，说明19721982年的计划生育有成效；1015和1520年龄组横柱相当宽，说明19621972年计划生育的放松；3540和4550年龄组的减少是19371947年战争期间出生人口减少的结果。,（四）性比（sex ratio）,定义：是指种群中雄性与雌性个体数的比例。S=M/F*100%种群中性比对大多数脊椎动物来说较为恒定，常围绕着
14、1：1的数值。对两性花植物种群而言，在种群研究中可不考虑性比问题，但在单性花植物种群中，尤其是雌雄异株植物种群的动态研究时，性比就显得特别重要。,（五）生命表,生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工具。1.一般生命表的编制 生命表是由许多行和列构成的表格，通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。以康内尔（Conell，1970）对华盛顿圣乔恩岛（San Juan Island）藤壶（Balanus glandula）的观察数据为例，来说明生命表的一般构成及各种符号
15、的含义。,x：年龄、年龄组或发育阶段。nx：本年龄组开始时的存活个体数。lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx=nx/n0。dx：本年龄组期间的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。qx：本年龄组期间的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，q x=dx/nx。Lx：本年龄组期间的平均存活个体数，即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx：本年龄组全部个体的剩余寿命之和，其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值，即Tx=Lx。ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex=Tx/nx。,2.生命表的类型 分为：动态生命表（dynamic life table）和静态
16、生命表（static life table）两大类。（1）动态生命表：根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的生命表。在种群统计学中常把同一时间出生的生物称为同生群（cohort），因此，动态生命表也称为同生群生命表（cohort life table）。因为观察的是同时出生的生物，种群中个体年龄一致，而没有年龄结构，动态生命表也称为特定年龄生命表（age-specific life table）。,（2）静态生命表：是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。因为是在某一特定时间对种群每一年龄组个体数量及所占的比例进行调查，因此，静态生命表也称为特定
17、时间生命表（time-specific life table）。动态生命表所调查的生物个体，都经历过同样的环境条件；而静态生命表的各年龄组的个体，都是在不同年份出生，经历过不同的环境条件。因此，编制静态生命表就等于假设种群所经历的环境是年复一年没有变化的。虽然在实际上环境总是不断变化的。,(六）存活曲线,1.定义：就是以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命）为横坐标，以各年龄的存活率lx为纵坐标所画出的曲线。种群的存活曲线可以反映生物生活史各时期的死亡率。2.分为3种基本类型：A型 种群在达到生理寿命之前只有少数个体死亡，大部分个体都能活到生理寿命，因此，在生命末期死亡率才高，A型曲线呈凸型。
18、B型 有些种群各年龄期存活率基本相似，存活曲线呈对角线型（B2型），如水螅等。有些种群各年龄期存活率相差很大，存活曲线呈阶梯型（B1型），如全变态昆虫。C型 幼体的死亡率很高，只有极少数个体能够生活到生理寿命，存活曲线呈凹型。大多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫等属于此类。,（七）种群内禀增长率,如果在实验室条件下，排除不利的天气条件及捕食者和疾病不利因素，提供理想的食物条件，就可观察到种群的最大增长能力，称为种群内禀增长率，用rm表示。种群的内禀增长率：具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的生境条件组
19、配下，种群达到的最大增长率。安德列沃斯和伯奇（1954）,种群增长率,r=lnR0/T，Ro=lxmx，T=lxmxx/R0 控制人口途径：降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；值增大，推迟首次生殖时间或晚婚来达到。,三、种群的空间格局(68页),1.种群空间格局（spatial pattern）定义：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局或内分布型（internal distribution pattern）。2.三种类型均匀型（uniform）随机型（random）成群型（clumped）,随机分布 每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某
20、一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。如当一批植物（种子繁殖）首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。,均匀分布,种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林。引起均匀分布主要原因：是由于种群内个体间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为竞争水分；优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布；地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布。,成群分布,种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布。成群分布形成的原因是：微地形的差
21、异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；动物和人为活动的影响。动物成群分布的原因：局部生境差异；气候节律性变化；动物的社会行为。,检验方法,方差/平均数比率，s2/m=0 均匀分布s2/m=1 随机分布s2/m1 成群分布,如果把均匀分布的种群在空间上分成许多小方格，那么每方格中个体数应该是相等的。对此进行取样和统计分析，因为各方格个体数相等，标准差等于零，所以方差平均数比率等于0。假如分布是随机的，则含有0，1，2，的个体数的样方，其出现概率将符合泊松分布序列，则 方差平均数比率等于1。如果分布是成群的，含很少个体数（包括0个体在内）的样本，和含较多个体数的样本的出现概率将较泊松分布的期望值高，因此，方差平均数比率必然明显地大于1。,
