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1、第五章 呼吸,本章知识结构：一 呼吸生理概述二 气体的交换和运输三 呼吸机能的调节,第一节 呼吸生理概述,一 呼吸的概念有机体与外界环境之间、机体内部间进行气体交换（摄取氧和排除二氧化碳）的生理过程称为呼吸。,二 呼吸的全过程包括四个环节一是呼吸器官的通气活动，即呼吸器官与外环境之间的气体交换；二呼吸器官换气，即呼吸器官与其中毛细血管之间的气体交换；前两者合称外呼吸。三是气体运输，即氧和二氧化碳通过血液在循环系统中的运送；三是组织换气，即血液通过组织液与组织细胞之间的气体交换。组织换气也称内呼吸。返回,第二节 气体的交换与运输,一气体交换（一）气体交换原理气体交换是通过物理性扩散实现的，气体分
2、压差是气体的交换的动力。,（二）气体交换过程动物的气体交换包括两个过程:1 呼吸器官内的气体交换；2 组织内的气体交换,（三）影响呼吸器官（肺）内气体交换的因素 1、呼吸膜的厚度。某些病理情况下呼吸膜厚度显著增加（如肺纤维化和肺水肿），降低了气体扩散速率。,2、呼吸膜的面积。正常成年人呼吸膜总面积达70m2，安静状态下仅有40m2参与气体交换，故有很大的贮备面积。肺气肿和肺叶切除等情况下呼吸膜面积减少，降低了呼吸机能。3、气体分压差。临床上经常通过给患者吸入高浓度氧来提高肺泡气O2分压，以促进O2的扩散，增加机体供氧量。,4、气体的溶解度和相对分子质量扩散系数：溶解度与相对分子质量的平方根之比
3、为扩散系数。综合考虑气体的分压差、溶解度和相对分子质量三方面的因素，CO2的扩散速率约为O2的2倍。所以在气体交换不足时，通常缺氧显著，而CO2潴留不明显。,5、通气/血流比值。通气/血流比值是指每分肺泡通气量（VA）和每分肺血流量（Q）之间的比值，简写为VA/Q。正常成年人安静时约为0.84（肺泡通气量4200mL/肺血流量5000mL）。VA/Q下降，代表通气不足；VA/Q增大，代表血流相对不足。,影响肺气体交换的因素与影响组织气体交换的因素相似。,二 气体运输经过气体交换后，进入血液的气体首先溶解于血液中，然后才进一步成为化学结合状态，溶解气体和结合气体之间保持着一定的动态平衡。两步气体
4、交换的中间一步过程是气体在血液中的运输。,（一）氧的运输1.血红蛋白的氧合作用化学结合：98%物理溶解：2%,氧容量：100ml血液中，血红蛋白结合氧的最大量。氧含量：血红蛋白实际结合的氧量。氧饱和度：一定氧分压下血红蛋白的氧含量与氧容量的百分比。,2.氧离曲线,（1）概念：血红蛋白氧饱和度与氧分压的关系曲线。（2）形态及产生原因 氧离曲线为S形。,氧离曲线S形形态的产生原因,1.血红蛋白分子结构特征 血红蛋白分子由两条链和两条链组成，是一个含有两种不同亚基的四聚体。每一个亚基含有一个血红素辅基。2个亚基之间有一个4个盐键，亚基和亚基之间各有一个盐键，亚基内部各有一个盐键。这些盐键约束血红蛋白
5、分子的立体构型，使之稳定，不易与氧结合。,2.血红蛋白与氧结合的方式 当一个亚基的Fe2+与氧结合后，Fe2+的直径发生了变化，改变了它与卟啉环的相对位置关系，并进而引起整个亚基三级结构的变构现象，结果使2个亚基之间的2个盐键断裂。若2个亚基与氧结合，则会使亚基之间的4个盐键全部断裂，并进而使亚基与亚基之间的盐键断裂。盐键断裂使各亚基所受的约束力减弱，对氧的亲和力增大。所以，一个或几个亚基与氧结合，不仅引起自身构型的变化，还会引起其它亚基构型变化，增大与氧的亲和力。,当氧分压很低时，去氧血红蛋白对氧的亲和力也低，这是氧离曲线下段坡度较缓的原因。随着氧分压的升高，一部分亚基 与氧结合，由于变构效
6、应提高了其它亚基对氧的亲和力，所以，氧离曲线的坡度变陡。氧分压继续升高时，则大部分血红蛋白都已经与氧结合，可以结合的血红蛋白所剩不多了，所以曲线坡度又变缓。,（3）氧离曲线形态特点的生理意义,a 血红蛋白氧饱和度随氧分压升高而增大，有利于血液在鳃内结合氧；随氧分压下降而变小，有利于在组织内释放氧；b在呼吸器官，氧分压较大。在这个范围内，氧分压有很大变化时，血氧饱和度变化不大，这样可以保证对氧的摄取。c在组织内，氧分压较低。在这个范围内，氧分压有较小变化时，血氧饱和度变化较大，这样有利于血液向组织内释放氧。,（4）不同鱼类氧离曲线的差异及其适应意义,不同鱼类血红蛋白对氧亲和力相差较大，氧离曲线的
7、特点也不相同，淡水鱼氧离曲线坡度陡，在低氧分压条件下即达到血红蛋白饱和，说明淡水鱼类与氧亲和力大，这与淡水溶解氧含量变动大相适应；海水鱼类呈现S形，需在较高氧分压条件下才能达到血红蛋白饱和，说明海水鱼类血红蛋白与氧亲和力较小，这与海水环境中氧分压极为稳定相适应。,(5)影响氧离曲线的因素 a 二氧化碳分压和pH值 血红蛋白与氧的结合受血液中CO2分压和pH的影响，同一氧分压下，CO2升高或者pH值降低，使血红蛋白对氧的亲和力降低，使氧饱和度下降，氧离曲线右移，这有利于氧合血红蛋白解离，使组织获得更多的氧。反之，血液中CO2降低或者或pH升高，则血红蛋白对氧亲和力升高，曲线左移，有利于呼吸器官对
8、氧的摄取。,波尔效应（Bohr effect）：血红蛋白与氧的亲和力随血液中二氧化碳分压升高或pH下降而降低的现象。波尔效应大，表示少量的二氧化碳就能促使氧合血红蛋白解离，血液大量释放氧，以供组织所需。,鲁特效应（Root effect）：在许多鱼类，血氧容量随二氧化碳分压升高或pH值降低而下降的现象。这是鱼类所特有的现象。,b 温度温度可以在高低和变化速率两方面影响氧离曲线。温度增加可促进氧离，血红蛋白的氧饱和度下降，氧离曲线右移。温度降低提高了血红蛋白与氧的亲和力，氧饱和度增加，氧离曲线左移，其坡度也越陡。温度的影响，可能与氢离子活动有关，温度升高，温度升高，氢离子活动度增大，因而降低了氧
9、饱和度。,浮头现象：盛夏高温，使水中氧的溶解度降低，高温还使血红蛋白与氧的亲和力变小。,C 红细胞中二磷酸甘油酸（DPG）红细胞中无氧代谢产生的2，3二磷酸甘油酸与血红蛋白结合，能降低血红蛋白对O2的亲和力，有利于Hb向组织释放O2，这可能是机体对缺氧的适应机制之一。但DPG也妨碍了Hb在肺部与O2的结合，不利于O2的运输。,d ATP ATP和脱氧血红蛋白链结合而显著降低其与氧的亲和力，并且明显增加Bohr效应的幅度。动物在缺氧条件下红细胞ATP含量降低，而使血红蛋白的氧亲和力显著增加，从而使血液在呼吸表面对氧的摄取量增加。,e Hb 自身性质的影响血液中Hb的数量和质量直接影响运氧的能力。
10、如受某些氧化剂（如亚硝酸盐等）的作用，Hb的Fe2+氧化成Fe3+，失去运O2能力。又如，胎儿Hb分子的珠蛋白由2条链和2条链构成（即22；成年人为22），与氧的亲和力高于成年人Hb，这与胎儿所处的低氧环境相适应。,f 一氧化碳（CO）。CO与Hb的结合点与O2相同，但亲和力远高于O2，为O2的250倍。空气中CO分压略高于0.4mmHg即可致命。,（二）二氧化碳运输,进入血液循环的CO2以溶解和化学结合两种方式运输，但以结合态为主，约占总量的95，化学结合态CO2有两种形式，碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白，并以前者为主。,1.碳酸氢盐形式的运输 碳酸氢盐运输形式有两种：血浆中的碳酸氢钠；红细胞中
11、的碳酸氢钾。,A 合成 合成部位：组织碳酸氢根主要在红细胞形成，然后扩散至血浆。,（1）少量二氧化碳物理性溶解于血浆中，一部分与血浆蛋白结合，大部分扩散至红细胞内。（2）进入红细胞的二氧化碳一部分在碳酸酐酶作用下生成碳酸，进而解离为碳酸氢根和氢离子；一部分与去氧血红蛋白结合成氨基甲酸血红蛋白；另一部分生成碳酸后与去氧血红蛋白钾盐作用生成还原血红蛋白和碳酸氢钾。碳酸氢钾再解离成钾离子和碳酸氢根。,（3）碳酸氢根透膜进入血浆，钾离子不能同时透出，血浆氯离子进入红细胞作为交换（氯转移），这样，血浆中形成了碳酸氢钠，仅小部分碳酸氢钾留在红细胞中。,B 分离部位：呼吸上皮 以上反应均为可逆反应。决定反应
12、方向的是毛细血管两侧的CO2分压差。在呼吸器官，CO2分压低，细胞内碳酸酐酶促使碳酸分解为CO2和H2O，于是CO2透过红细胞膜到血浆，再通过呼吸上皮扩散到空气（水）中。,血红蛋白的氧合作用对碳酸氢根合成与分离的调节,在血液入肺（鳃）时，血中的还原血红蛋白较多，氧与之结合，生成氧合血红蛋白，后者与碳酸氢钾作用生成碳酸和氧合血红蛋白钾盐，由于上述反应可逆，利于向空气（水）中释放二氧化碳。血液出肺（鳃）时，血中的氧合血红蛋白钾盐较多解离生成血红蛋白钾盐，向组织释放氧，同时血红蛋白钾盐与碳酸作用，有利于吸收组织中的二氧化碳。,海登效应（Haldane effect）：血红蛋白的氧合作用对碳酸氢根合成
13、与分离的的调节作用。,C 二氧化碳运输与血液酸碱平衡,血液在组织处结合二氧化碳时的化学反应，如碳酸的生成和解离，氨基甲酸血红蛋白的生成和解离，均会导致产生许多H+，使血液的pH值降低；在呼吸器官，情况又相反，反应使pH值升高。但实际上，血液在运输二氧化碳的过程中，pH值变化并不大。这是因为血液本身具有缓冲酸碱度变化的能力。,血红蛋白是一种两性电解质，既可以表现为酸性，又可以表现为碱性。血红蛋白与氧结合时，其珠蛋白中的一些基团，如组氨酸残基的咪唑基就会解离，放出H+，因此氧合血红蛋白的酸性强些；当氧合血红蛋白释放氧而成为去氧血红蛋白时这些基团又可接受H+，故去氧血红蛋白的碱性强些。,在组织毛细血
14、管中，二氧化碳进入血液发生化学反应，使血液趋于酸性，但此时正是氧合血红蛋白释放氧而成为去氧血红蛋白，碱性增强，可接受所生成的H+，缓冲了pH值的变化，并促进了二氧化碳的吸收；在呼吸器官毛细血管中，二氧化碳的排出导致pH值升高，但此时正是血红蛋白与氧结合，放出H+，又起到了缓冲作用。,血液在运输二氧化碳的过程中，pH值保持相对稳定的主要原因在于血液中存在着H2CO3HCO3缓冲对。血液中的NaHCO3的含量被称为血液的碱储藏。血液中的其它缓冲对也对血液的pH值相对稳定起了一定作用。,2.氨基甲酸血红蛋白形式的运输 反应主要受血红蛋白氧合作用的调节。在相同二氧化碳分压时，还原血红蛋白与二氧化碳结合
15、形成氨基甲酸血红蛋白的能力比氧合血红蛋白的能力大。,在组织，血液中的氧合血红蛋白解离成还原血红蛋白，给组织提供氧，还原血红蛋白则与组织细胞释放的二氧化碳结合成氨基甲酸血红蛋白，有利于组织吸收氧气；在呼吸器官，还原血红蛋白与氧结合生成氧合血红蛋白，促进氨基甲酸血红蛋白解离，利于释放二氧化碳。返回,第三节 呼吸机能的调节,一、神经调节（一）呼吸中枢呼吸中枢分布于大脑皮层、边缘系统、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。,各部分呼吸中枢的机能,脊髓是联系高位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的基本中枢。呼吸节律起源于延髓；脑桥上部存在呼吸调整中枢。某些环境变化（如气温变化）使呼吸节律改变是间脑调整的结果。
16、情绪激动时，呼吸加快是皮层边缘系统某些部位兴奋的结果。大脑皮层可以随意控制呼吸运动，但是有限度的。如，潜水时需要屏息，但不能无限屏息。,鱼类的呼吸中枢,初级：延髓（三叉神经运动核、面神经运动核、舌咽神经运动核、三叉神经下行核及网状结构高级：中脑、间脑、小脑,（二）呼吸反射1、肺及胸廓感受器反射肺及气道内存在多种类型的感受器，如存在于支气管、细支气管平滑肌层内的牵张感受器，存在于气管粘膜内的激惹感受器，以及存在于肺泡壁内的C类无髓纤维末梢等。胸廓感受器包括关节感受器、肌腱感受器和肌梭感受器等。,2、化学感受器反射（1）中枢化学感受器：位于延髓腹侧表面下0.2mm的区域。（2）外周化学感受器：存在
17、于颈动脉体和主动脉体，前者主要参与呼吸调节，后者则在循环调节方面较为重要。鱼类外周化学感受器存在于鳃弓和咽喉。,二 体液调节,1.pCO2正常：生理性刺激；低：呼吸减慢减弱；高：呼吸加快加强，表现为呼吸频率及每次呼吸量增加;过高：呼吸受抑制，甚至麻痹呼吸中枢而致死。CO2的作用主要在中枢化学感受器，但潜伏期较长；对外周化学感受器的作用居于次要地位，但潜伏期较短。,2.02 缺氧对呼吸中枢的直接作用是抑制，这种抑制随着缺氧程度的加深而增强，直到呼吸停止。外周化学感受器能被低氧刺激。轻度缺氧时，外周的传入冲动能对抗缺氧对呼吸中枢的抑制，表现为呼吸加强。严重缺氧时，呼吸中枢的兴奋性由于缺氧而显著地下
18、降，甚至出现麻痹状态，以致外周的传入冲动只能维持低水平活动或传入冲动无效，出现呼吸抑制反应。,3.pH动脉血H+浓度升高导致呼吸加深加快，降低则导致呼吸抑制。尽管中枢化学感受器对H+的敏感性远高于外周化学感受器，但血液中的H+难以通过血-脑脊液屏障和血-脑屏障，因此外周化学感受器在H+浓度升高导致的呼吸反应中起主要作用。H+对肺泡通气量的影响不如CO2的作用重要。,三 理化因素对呼吸机能的影响,CO2、O2、pH、温度、盐度等均能影响鱼类的呼吸机能。1.如果水中的CO2分压高，血液中的CO2不能向水中扩散，以致碳酸积累，血红蛋白与氧的亲和性下降，所以尽管水中的氧很充足，鱼仍然会缺氧。高浓度的C
19、O2会使与鱼麻醉，所以有人曾提出用CO2作为运输鱼的麻醉剂。若水中的CO2分压过高，鱼即表现中毒现象，甚至死亡。,2.鱼生活在缺氧的水环境中水中低氧分压影响鳃内的气体交换，严重缺氧鱼会窒息而死。使鱼开始窒息致死的氧浓度称为称为窒息点（或氧阈）。氧阈因鱼的种类、年龄、性成熟度及生活环境的含氧量、温度、盐度而有所变化。,3.鱼类对生活水域的pH有最适范围，淡水鱼为6.58.5，海水鱼为7.08.5，过酸或过碱都使鱼的摄氧能力减弱，因此，即使鱼在富氧的环境中也会出现缺氧症。,4.在适宜的水温范围内逐渐升高水温，会使鱼呼吸加强、频率加快；反之，则变慢减弱。如果水温剧变，将抑制鱼的呼吸运动。若将鱼从室温
20、移入23 的水中，或者从冷水移入温差达1516的热水中，鱼的呼吸将会长时间地中断。,5.水的盐度变化能够通过鳃粘膜和皮肤感觉神经末梢反射性地影响呼吸运动。如果将淡水鱼放入海水中，最初的几小时内，鱼类的耗氧量随着盐度的升高而减少，如鲤鱼在4的盐水里，耗氧量减少小于8%，若在13的盐水中，耗氧量下降3037%。海水鱼的呼吸受盐度的影响亦显著。如果将海马移入稀释的海水中，耗氧量会暂时地升高，若稀释度不大，耗氧量会恢复到正常水平，若稀释度很大，耗氧量则长时间低于正常水平。,洗涤运动（洗涤反射）：鱼类正常呼吸运动过程中，常常会出现呼吸频率被突然短促的呼吸运动所打破，这时水流方向是相反的，水流突然从口中吐
21、出，同时也有一部分从鳃孔溢出。其作用在于洗涤鳃瓣，利于气体交换。,四 鱼类耗氧率及其影响因素,耗氧率（MO2）也称氧摄取量，指单位时间内消耗氧的量（如ml）。它依鱼体大小、活动水平、生理状况不同而异。MO2的数值可用来表示代谢强度。,耗氧率受到许多体内外因素的影响，主要有以下几方面：,1.温度的影响。一定温度范围内耗氧率随温度的升高而增加。,2 活动的影响,3.氧张力的影响:氧张力高，则耗氧率也升高。但这是暂时性的反应，当氧张力一直维持在高水平时，耗氧率即逐渐恢复正常。,4.与体重的关系,一般是所谓异速生长公式的关系，即Y=aXb，这里Y=耗氧率，X=体重。而a和b鱼种类的常数特征。目前认为b
22、=0.8是比较普遍的。单位体积耗氧率（Y/X）是随鱼体积大小和体重的增加而递减。所以在水中缺氧时，小鱼先浮上水面。,5性成熟对耗氧率的影响,一般说，在性腺成熟以前，耗氧率较高，成熟以后则偏低。6 酸碱度对耗氧率的影响鲤鱼、鲈鱼和瞻星鱼的实验都表明pH值降低时，单位体积的耗氧率也降低。7 盐度对耗氧率的影响 返回,小结,1 呼吸概念，呼吸全过程的三个环节。2 气体交换与运输：气体交换动力；氧在血液中的结合与运输，血红蛋白与氧的可逆结合，氧含量，氧容量与氧饱和度，氧离曲线及其影响因素，波尔效应与鲁特效应，二氧化碳在血液中的结合与运输，海登效应。3 呼吸机能的调节：呼吸中枢、呼吸反射、理化因素对呼吸机能的影响、鱼类耗氧率及其影响因素。,
