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1、呼吸作用与光合作用共同组成了绿色植物代谢的核心。光合作用所同化的碳素及其储存的能量大部分都必须经过呼吸作用的转化才能变为构成植物身体的成分与有效的能量。,第五章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义,一、呼吸作用的概念 呼吸作用（respiration）：是一切活细胞内经过某些代谢途径使有机物氧化 分解产生CO2和H2O，释放能量的过程。包括有氧呼吸和无氧呼吸。呼吸停止就意味着死亡，呼吸代谢是活细胞共同的特征。,二、呼吸作用的指标,呼吸速率(呼吸强度，respiratory rate)：单位时间单位重量的植物组织放出CO2的量或吸收的O2的量。呼吸商（呼吸系数，RQ）：指植物细胞
2、呼吸时所释放的CO2与吸收O2的比值。,RQ主要指示呼吸底物的性质 糖，RQ=1；富含氧物质（有机酸），RQ1；富含氢物质（蛋白质、脂肪酸），RQ1,糖类为呼吸底物时RQ=1，C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=1.0脂肪酸为呼吸底物时RQ1,2C6H8O7+9O212CO2+8H2O，RQ=12/9=1.33此外RQ还与环境供O2，脂糖转化等有关。无O2呼吸，RQ1；脂转为糖时，RQ1。,1.呼吸作用提供能量，是植物其它生命过程的能源；呼吸作用释放能量的速度慢，而且逐步释放，适合于细胞利用（图）。2.为其他有机物的合成提供原料；3.与植物抗病有关（PPP途径）；4.应用于粮食、
3、果蔬贮藏、制茶等方面。,三、呼吸作用的意义,呼吸主要功能示意图,第二节 呼吸代谢的生化途径,我国植物生理学家汤佩松等提出的论点“呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性）”基因 酶代谢 功能 基因有序表达 形态建成,植物呼吸代谢在呼吸底物的氧化途径，电子传递途径 和未端氧 化物系统这三个方面存在着多样性，这些构成了呼吸代谢的多 样性。,植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸代谢可以走不同的途径。呼吸代谢多样性的意义：植物在长期进化中形成的 对多变环境适应的一种表现。,一、呼吸代谢的多样性,1、呼吸途径的多样性（图）糖酵解（E
4、MP），三羧酸循环（TCA），磷酸戊糖途径（PPP）；乙醛酸循环（脂肪氧化），二羧酸循环，乙醇酸循环（光呼吸）。年轻的，生长旺盛的组织，TCA占主要地位；年老组织及形成次生物质代谢和脂肪合成组织，PPP占主要地位；植物干旱、受伤、感病时，PPP占主要地位；,2、电子传递系统的多样性（呼吸链）细胞色素呼吸链，交替氧化途径（抗氰呼吸）3、未端氧化酶系统的多样性（未端氧化酶）细胞色素氧化酶，交替氧化酶，抗坏血酸氧化酶，酚氧化酶等。,1、呼吸代谢途径的多样性,.EMP途径的图示,.三羧酸循环（TCA）,.磷酸戊糖途径（PPP）,*,2、电子传递系统的多样性（呼吸链）,呼吸链（respiratory c
5、hain）：呼吸代谢途径中间产物所形成的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递系统，传递到分子氧的总过程。概念：生物氧化、呼吸链、氧化磷酸化（定义，指标P/O）底物水平磷酸化，解偶联剂（2.4二硝基苯酚），电子传递体，氢传递体等。场所：线粒体（图）,呼吸电子传递链,氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)：在生物氧化过程中伴随着ATP的合成，即氧化作用和磷酸化作用同时进行。,鱼藤酮、安密妥,抗霉素A,CN-、CO、N3-,呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。电子传递主路：P/O=3电子传递支路1：P/O=2电子
6、传递支路2：P/O=2电子传递支路3：P/O=1交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。,交替氧化途径（抗氰呼吸）,交替氧化途径（抗氰呼吸）：植物体内呼吸链中有一条对CN-不敏感链支路，e传递是e被CoQ接后不传递给Cytb，而是传给另一受体x，由x直接传递给O2，形成一种不同于细胞色素系统的e传递系统。,放热呼吸：抗氰呼吸电子传递过程中释放的大部分 能量以热的形式散发出来，也称为放热呼吸。作用：1、放热增温，促进植物开花、种子萌发；（天南星科佛焰花序、白星海芋科、睡莲科等植物花序的发育）2、增加乙烯生成，促进成熟和衰老；3、防御真菌感染，增强抗病能力；4、分流电子，使代
7、谢协同调控。,细胞色素呼吸链（P/O=3）交替氧化途径（P/O=1）,3.末端氧化酶系统的多样性,末端氧化酶(terminal oxidase)：处于呼吸链的末端，能活化分子态氧的酶。,动植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系统，植物体内 最主要的末端氧化酶，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。主要接受Ctya3的电子，传递给氧。金属辅基为Cu。抑制剂：KCN（氰化钾），NaN3(叠氮化钠)，CO,a.细胞色素氧化酶,b.抗坏血酸氧化酶,抗坏血酸氧化酶是一种含铜的氧化酶；植物体中普遍存在蔬菜和果实中；与植物的受精过程有密切关系，有利于胚
8、珠的发育。,抗坏血酸氧化酶,c.酚氧化酶,伤呼吸：当细胞受到破坏时，酚氧化酶和底物(酚)接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌，醌对微生物有毒，防止植物感染。,多酚氧化酶,在正常情况下，酚氧化酶与其底物是分开的，植物组织受伤时，酶与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。,酚氧化酶在生活中的应用：马铃薯、苹果、梨削皮后易变褐；鸭梨黑心病；荔枝摘下过久变褐；将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐；制茶（绿茶、红茶）；烤烟生产；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色；红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化
9、酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。加工果蔬时用有机酸降低pH值，抑制酚酶活性；加工桃、杏、苹果时，用SO2和亚硫酸盐等抑制酶的活性。,末端氧化酶的比较,Fig.5-1,第四节 呼吸作用的调节控制,1巴斯德效应,巴斯德效应：氧对发酵作用的抑制效应。O2可以降低碳水化合物的分解代谢和减少糖酵解产物的积累。,机理：O2对细胞内ATP/ADP调节效应。无O2，阻止了呼吸链，ATP合成，ADP+Pi，ADP使EMP中6-磷酸果糖激酶活性，丙酮酸激酶活性，EMP；无O2，NADH与丙酮酸反应生成乙醇或乳酸。有O2，氧化磷酸化进行，ATP合成，ADP+Pi，ATP使EMP中 6-磷酸果糖激酶
10、活性，丙酮酸激酶活性；有O2，NADH进入呼吸链，EMP。,丙酮酸激酶,6-磷酸果糖激酶,2.能荷调节（energy charge）,能荷（EC）：指在全部腺苷酸中相当于ATP的能量。代表细胞中的能量状况。,全部ATP，EC=100%；全部ADP，EC=50%；全部AMP，EC=0%细胞正常运转时，EC为0.750.95。能荷调节：通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节作用。代谢旺盛，能荷低，有利于提高呼吸速率；代谢缓慢，能荷高，有利于降低呼吸速率。,3.代谢调节,A质量作用原理 B.变构调节各种代谢途径的可能调节部位 EMP：F-6-P激酶（ATP-FPK），丙酮酸激酶；TCA：丙酮酸脱氢
11、酶，柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶，NADH是主要负效应物。HMP：6-P-葡萄糖脱氢酶、NADPH是主要负效应物,一、内部因素对呼吸速率的影响,同一植物，不同生育期，呼吸强度不同；（呼吸跃变）,不同植物，呼吸强度不同；（表）微生物高等植物，喜温植物 耐寒植物，草本植物木本植物,同一植物，不同器官，呼吸强度不同；生长旺盛器官或组织 成年或老年器官（根尖、茎尖、嫩叶、根）（老根、茎、叶）休眠种子基部，形成层 韧皮部，胚 胚乳,第五节 呼吸作用的影响因素及应用,呼吸跃变,叶展开期,呼吸跃变,果实呼吸跃变现象：果实成熟过程中，呼吸速率随着果龄而降低，但在后期会突然增高，呈现“呼吸高峰”，
12、以后再下降的现象(果实成熟前的表现)。,二、外部因素对呼吸速率的影响,1.温度 最适温度：能较长时间维持最快呼吸速度的温度(25-35)。温度系数（Q10）：由于温度升高10而引起呼吸速率的增加。高温抑制呼吸的原因：A.高温对酶的钝化；B.高温下，CO2积累，pH，已糖激酶不耐热，活性 C.淀粉水解，葡萄糖，呼吸底物短缺。呼吸作用的最适温度光合作用的最适温度。,最适温度是使呼吸速率达到最高的温度？,2.O2与CO2的浓度,A.O2 无氧呼吸的危害：1.产生的能量少；2.酒精积累，引起植物中毒；3.缺乏有氧呼吸产生的中间产物；4.土壤中厌氧细菌活跃，造成肥料损失。无氧呼吸的熄灭点和氧饱和点现象（
13、EP）氧饱和点现象的原因：呼吸酶，中间电子传递体的周转率不够亲和力，未端氧化酶与O2有限，过高O2对植物有毒形成O2，细胞老化突变。,B.CO2 CO2升高到1-10%，呼吸作用明显抑制。农林产品的贮藏过程中利用高CO2抑制呼吸作用，减少有机物质消耗，有重要意义。果实自体保藏法,无氧呼吸的熄灭点（EP）：当O2浓度降低到某一点时发酵作用 已超过有氧呼吸，使发酵作用停止的氧浓度叫E.P.,EP,氧饱和点,O2,水稻耐缺O2机理：1.压低酒精发酵；2.发达的通气组织从地上部向根系输O2，柳树耐涝的适应机理：呼吸中利用NO3-作为O2供体，也即以NO3-的O作为e-受体，以适应O2不足，受涝时它可提
14、高对NO3-吸收以补偿O2的不足，保证根系维持一定的有氧呼吸。,3.H2O,在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量增加而提高，这在干种子中特别明显。安全水（临界含水量）：国家对各种粮食和种子都规定有安全贮藏的含水量标准叫做安全水。在此含水量以下，呼吸作用极弱，可以安全贮藏。种子安全水：油料种子：8-9%，小麦：12.5%，稻谷：14.5%，桑子：4-6%，杉木：10-12%，马尾松：9-10%，刺槐：7-8%，侧柏3-11%。原因（图）,含水量 呼吸（有机物大量消耗，放出的水分，粮堆内湿度；放热，粮堆t）呼吸进一步 导致种子发热霉变 粮油种子质量发生变化。,4机械损伤,机械损伤会显著加快组织的呼
15、吸速率；（多酚氧化酶活性提高，伤呼吸）在采收、包装、运输和贮藏多汁果实和蔬菜时，应尽量防止机械损伤。,5昼夜变化和季节变化 昼夜温差大，降低夜温，有利于干物质积累。,四、植物呼吸作用在农业生产的应用,1、呼吸作用与作物栽培 浸种催芽；温水淋种，利用呼吸热促进萌发，露白后，及时翻堆降温，防止烧苗。旱长根，水长芽；芽鞘生长主要细胞伸长，只要水分充分就可以，根的生长既有细胞分裂又有伸长，要求正常有氧代谢。水稻勤灌浅灌，适时排水烤田；（增加O2，促进根生长）早稻灌浆成熟期正处于高温季节，可以灌水降温（跑马水）降低叶温，减弱呼吸消耗，促进生长。,“旱耙地，涝浇园”；旱耙地：中耕松土，增加O2，促进根生长
16、；涝浇园：利用活水带走长期渍水中的有毒物质，增加O2。南方小麦灌浆时，开沟排渍；南方小麦灌浆期，雨水多，小麦易高温高湿逼熟植株提早死亡，籽粒不饱满。必须开沟排渍，降低地下水位，增加土壤O2 林业生产上夏季对苗木进行喷灌；降低叶温，减弱呼吸消耗，促进生长。合理密植；1.呼吸作用的最适温度光合作用的最适温度，当种植过密和高温，光线不足 时，呼吸速度光合速度，植物生长不良；2.当种植过密时，下部叶片处于光补偿点以下，成为消耗器官，植株易早衰；3.当种植过密时，群体内温度高，不通风，易生病虫害。,2、呼吸与粮食贮藏,（1）干藏种子 粮食、种子安全贮藏的基本原理：控制水分；降低温度；抑制呼吸。正常种子的
17、保存 两大因子：种子含水量、贮藏温度。1973，哈林顿（Harington）提出两个准则：种子含水量每下降1%，贮藏寿命加倍；种子贮藏温度每下降56，贮藏寿命加倍。种子理想贮藏的条件：干燥、低温 含水量：4-6%，温度0以下，RH：15%；适度的低O2高CO2；贮藏室黑暗无光，避免高能射线等。,（2）顽拗性种子此类种子成熟时，有较高含水量（30-60%），采收后不久便可 自动进入萌发状态，一旦脱水，影响萌发，生活力丧失。顽拗性种子：热带、亚热带果树：荔枝、龙眼、芒果、板栗、可可等；一些水生草本植物：水浮莲、菱、茭白等。顽拗性种子的贮存方法：不耐失水，贮藏中忌干燥低温。适温保湿法：可防止脱水伤害和低温伤害，几个月 1年。如：橡胶种子水中保存1个月，发芽率60%；茭白种子水中保存14个月，发芽率84%；液N2贮藏离体胚（或胚轴）。,（3）蔬菜、果实和块茎贮藏,蔬菜、果实和块茎贮藏的原理：推迟呼吸跃变。降低t，推迟呼吸跃变发生时间；增加CO2，降低呼吸跃变发生的强度。方法：果实自体保藏法 生物技术转基因。成功例子ACC合酶反义突变体tomato。例：降低温度：香蕉在11-140C，苹果在40C，蔬菜在4-50C。调节气体成分，增加CO2，降低O2，抑制乙烯的产生。,苹果：5%CO2，2%O2，93%N2，4-5，贮藏8-10个月 0，贮藏5-6个月,
