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1、第五章 脂类的营养,脂类化学及其作用脂类的消化、吸收和代谢必需脂肪酸,脂类 lipide,广泛存在于动植物体内的有机化合物大部分由C、H、O组成含P、N、S等物质的类脂饲料化学范畴内：乙醚浸出物甘油三酯（真脂肪或中性脂肪）类脂（磷脂、糖脂、蛋白脂）蜡类、甾类和萜类,脂类,不溶于水，但溶于乙醚、苯、氯仿等有机溶剂能量价值高，是动物营养中重要的一类营养素种类繁多，化学组成各异常规饲料分析中将这类物质统称为粗脂肪,第一节 脂类化学及其作用,脂类的组成、结构和分类脂类的主要性质 脂类的营养生理作用,1.脂类的分类,真脂肪/中性脂肪/甘油三酯（triglyceride）类脂（compounds lipi
2、de），复合脂类（磷脂、糖脂、蛋白脂）蜡类（wax）：由脂肪酸和高级醇类组成的酯甾类（steroid）：固醇类化合物萜类：色素物质,非皂化脂类,可皂化脂类,脂类,简单脂类,复合脂类,磷脂类,鞘脂类,糖脂类,脂蛋白质,固醇类,类胡萝卜素类,脂溶性 维生素,甘油酯,糖脂类,蜡质,真脂肪,C、H、O CH2OH CH2OCORCHOH+3RCOOH CHOCOR+3H2OCH2OH CH2OCOR 甘油 脂肪酸 甘油三酯,真脂肪,R为高级脂肪酸的羟基，可相同或不同，分别称为 同酸甘油酯/单纯甘油酯，或 异酸甘油酯/混合甘油酯已发现100多种脂肪酸，绝大多数为偶数碳的直链高级脂肪酸脂肪酸通式：Cx：y
3、x：碳原子数y：不饱和双键数,CH2O CO C15H31CHO CO C17H33 O OH CH2O PO(CH2)2N(CH3)3 OH,复合脂类,卵磷脂,2.脂类的主要性质,2.1 脂类的熔点,取决于脂肪酸成分脂肪酸有固定熔点饱和度相同，与碳原子数成正比碳原子数相同，不饱和脂肪酸熔点较低脂肪硬度直接与其饱和度有关,油/脂？,2.2 脂类的水解特性,一切油脂都可被酸、碱、脂肪酶水解为甘油和脂肪酸对脂类营养价值没有影响，但水解产生某些脂肪酸有特殊异味或酸败味，可能影响适口性脂肪酸碳链越短（特别是46个碳原子的脂肪酸），异味越浓,2.3 脂类氧化酸败,脂肪中不饱和脂肪酸的双键在光、热、湿、空
4、气或微生物作用下被氧化，生成分子量较小的醛、酸及其衍生物的混合物，产生特有臭味。高温、高湿、通风不良的情况下，脂肪经微生物作用水解，脂肪酸转化为低级酮 所产生的醛、酮、酸等化合物有剌激性异味，且氧化过程中一些脂溶性维生素被破坏降低饲料适口性和品质,自动氧化自由基激发的氧化，是一个自身催化加速进行的过程微生物氧化 一个由酶催化的氧化过程氧化酸败的结果是既降低脂类的营养价值，也产生不适宜的气味酸败程度可用酸价表示中和 1 克游离脂肪酸所需的KOH毫克数酸价大于6的脂肪可能对动物健康不利,影响油脂氧化酸败的主要因素,不饱和脂肪酸的含量，双键的数目以及双键的位置温度温度升高氧化速度加快水分水分活度控制
5、在0.30.4之间，氧化最慢重金属的含量铜铁锌锰在1ppm水平就可催化油脂氧化,2.3 脂肪酸氢化,在催化剂或酶作用下，不饱和脂肪酸的双键得到氢而变成饱和脂肪酸脂肪硬度增加不易氧化酸败，有利于贮存损失必需脂肪酸,3.脂类的营养生理作用,3.1 脂类的供能贮能作用,动物体内重要的能源物质 含能高，适口性好热增耗低 转化为净能的效率比蛋白质和碳水化合物高 510 特定动物的主要能源 额外能量效应脂肪是动物体内主要的能量贮备形式,脂肪作为能源物质的优越性,有机化合物如脂肪、碳水化合物、蛋白质氧化分解时，结构中C-H键裂解，释放能量脂肪化学组成中H较多，O较少，比同等重量的碳水化合物、蛋白质产热能多，
6、约为2.25倍最佳能量贮备形式,脂类的额外能量效应,脂肪的额外能量效应/脂肪的增效作用饲粮中添中一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质，能提高饲粮代谢能，使消化过程中能量消耗减少，热增耗降低，使饲粮的净能增加 额外能量效应的可能机制 饱和脂肪与不饱和脂肪间存在协同作用 延长食糜在消化道的时间，提高营养素的消化吸收率脂肪酸可直接沉积在体脂内，减少了由饲粮碳水化合物合成体脂的能量消耗 影响因素多,动物体内主要的能量贮备形式,体内脂肪沉积规律早期表现为细胞增多，后期表现为细胞容积增大体内各部分脂肪沉积量和速度不一致：皮下脂肪（颈部腿部胸部）腹部脂肪肌肉组织褐色/棕色脂肪：颤抖生热,3.2 脂类
7、可作为机体结构物质,动物体组织细胞的重要组成部分细胞膜：细胞器：线粒体、微粒体、高尔基体中的磷脂组织：肌肉、骨骼、皮肤、血液、神经内脏器官：肝、肾、肺遍布各组织器官中，动物生长新组织、恢复旧组织，必须由饲料摄取脂肪或形成脂肪的原料,细胞膜结构,二脂类的营养生理作用,3.3 提供必需脂肪酸 亚油酸、亚麻油酸、花生四烯酸3.4 协助脂溶性物质的吸收 脂类可供作动物体内的溶剂和载体 如脂溶性维生素的吸收、转运3.5 维持体温、防护作用 作为绝缘、衬垫物质保护脏器，隔热保温 3.6 调节内分泌功能,3.7 油脂在饲料加工中的作用,提高能量水平改善适口性降低粉尘,第二节 脂类的消化、吸收和代谢,消化、吸
8、收及转运 脂类代谢及其效率,1.脂类的消化、吸收及转运,非极性 水溶性乳糜微粒脂类水解水解产物形成水溶性微粒小肠黏膜摄取微粒微粒在小肠黏膜细胞中重新合成甘油三酯甘油三酯进入血液循环,乳糜微粒,十二指肠 空肠 血液,小肠黏膜,脂肪,脂蛋白,1.1 非反刍动物的消化吸收,脂肪酶：胰、幼小动物口腔脂类需乳化至直径0.5才便于水解酸性环境不利于乳化，脂类在胃中不易消化主要在小肠中被胰脂酶水解胰液、胆汁作用下，胰脂酶、胆盐协同完成磷脂、胆固醇也在胆盐和相应酶的作用下水解,消化过程,消化道前段口腔：幼小动物口腔脂肪酶胃：逆流进胃中的胰脂酶十二指肠：胆汁激活胰脂酶、乳化脂类；甘油三酯水解产生甘油一 酯和游离
9、脂肪酸；磷脂水解成溶血性卵磷脂；胆固醇酯水解生成胆固醇和脂肪酸；胆酸、脂类消化产物、脂溶性维生素、类胡萝卜素等形成混合乳糜微粒。消化道后段的消化大肠：与瘤胃中类似不饱和脂肪酸变成饱和脂肪酸，胆固醇变成胆酸,吸收过程,混合乳糜微粒在与肠绒毛膜接触时即破裂，释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收，并释放出胆盐吸收的长链脂肪酸（12C以上）在肠粘膜上皮细胞中，与甘油一酯重新合成甘油三酯（乳糜微粒CM）中、短链脂肪酸直接经门静脉血转运猪、禽吸收消化脂类的主要部位是空肠,胆盐的吸收,猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收能溶于细胞膜中脂类的未分解胆酸在空肠以被动方式吸收禽整个小肠都能主动吸收胆
10、盐，但回肠吸收相对较少各种动物吸收的胆盐，经门脉血到肝脏再从胆汁分泌重新进入十二指肠，形成胆汁肠肝循环,脂类水解产物的吸收,通过易化扩散过程吸收鸡的吸收过程不需要胆汁参加吸收进入细胞是不耗能的被动转运过程，但进入细胞后重新合成脂肪则需要能量重新合成的甘油三酯、磷脂、固醇与特定蛋白质结合，形成CM和VLDL，经淋巴系统进入血液循环实际上从肠道吸收脂肪的过程也消耗了能量，只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能,影响脂类、脂肪酸吸收率的主要因素,C链长度短链 长链饱和程度双键多 双键少存在形式游离脂肪酸 甘油三酯,1.2 反刍动物的消化吸收,瘤胃尚未发育成熟的反刍动物，脂类的消化
11、与非反刍动物类同 瘤胃脂类的消化，实质上是微生物的消化 脂类的质和量发生明显变化,瘤胃,脂肪酸,甘油,饱和脂肪酸,异构化脂肪酸,完全氢化,部分氢化,挥发性脂肪酸,微生物分解,支链脂肪酸奇数碳脂肪酸,微生物合成,混合乳糜微粒,小肠,脂类在瘤胃的消化特点,不饱和脂肪酸氢化，必需脂肪酸减少部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化脂类中的甘油被大量转化为挥发性脂肪酸微生物酶解的产物是甘油而非甘油一酯支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加,脂类经过重瓣胃和网胃时，基本上不发生变化在皱胃，饲料脂肪、微生物与胃分泌物混合，脂类逐渐被消化，微生物细胞也被分解进入十二指肠的脂类由少量瘤胃中未消化的饲料脂类、吸附在饲料颗粒表
12、面的脂肪酸以及微生物脂类构成由于脂类中的甘油在瘤胃中被大量转化为挥发性脂肪酸，反刍动物十二指肠中缺乏甘油一酯，消化过程形成的混合微粒构成与非反刍动物不同,脂类在小肠的消化,成年反刍动物小肠中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成链长=14C的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收成年反刍动物小肠粘膜细胞中的甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量消化损失小+微生物脂类,反刍动物对脂类消化产物的吸收,瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收其余脂类的消化产物，进入回肠后都能被吸收空肠前段呈酸性环境，主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸中、后段空肠主要吸收混合微粒中的其他
13、脂肪酸,2.脂类的转运,血中脂类主要以脂蛋白的形式转运CM、VLDL、LDL、HDL中、短链脂肪酸可直接进入门静脉血液禽类淋巴系统发育不健全，所有脂类基本上都是经门脉血液转运游离脂肪酸（FA）通过被动扩散进入细胞内，甘油三脂经毛细血管壁的酶分解成游离脂肪酸后再被吸收；未被吸收的物质经血液循环到达肝脏进行代谢,脂蛋白的种类,乳糜微粒（CM）转运外源性脂肪极低密度脂蛋白质（VLDL）转运内源性甘油三脂低密度脂蛋白质（LDL）转运内源性胆固醇高密度脂蛋白质（HDL）将吸收的或肝外组织中合成的胆固醇脂、磷脂运到肝脏,脂类代谢,饲料脂类在体内代谢极为复杂，受遗传、动物种类和营养的影响在饲粮脂类和能量供给
14、充足情况下，体内以甘油三酯的合成代谢为主饥饿条件下则以氧化分解代谢为主,脂肪合成的部位,猪和反刍动物主要在脂肪组织 人主要在肝脏 禽完全在肝脏，过量则沉积于肝中鼠、兔肝脏和脂肪组织,肥肝Foie gras,脂肪合成与畜体脂构成,饲粮不饱和脂肪酸在猪、禽体内不经氢化可直接沉积在体脂肪中马、兔体脂肪的饱和程度仍受饲料脂肪较大的影响反刍动物体脂肪硬度大、熔点高、饱和脂肪酸含量多,脂肪的氧化供能,肌肉细胞中的脂肪饲粮和内源代谢供给的脂肪酸心肌氧化-羟基丁酸供能,脂类的代谢效率,脂肪沉积的效率 营养素（前体）脂肪（产物）效率 饲粮脂肪 体脂肪 70-95 乙酸 棕榈酸酯 72 葡萄糖 三棕榈酸酯 80蛋
15、白质（鱼粉）体脂肪 65脂肪氧化供能的效率 棕榈酸净生成129molATP=(128+75-2)，效率43%乙酸38，丙酸39，丁酸41，己酸42，硬脂酸43，甘油44,第三节 必需脂肪酸和共轭亚油酸,必需脂肪酸及其生物学作用 动物EFA的来源和供给 动物EFA产品的应用共轭亚油酸的营养作用,一、EFA及其生物学功能,PUFA：高度不饱和或多不饱和脂肪酸具有两个或两个以上双键的脂肪酸EFA：必需脂肪酸 凡是体内不能合成，必需由饲粮供给或能通过体内特定先体物形成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸动物缺乏在脂肪酸碳链上由羧基端第9位C与末端甲基之间合成双键的能力,1.相关概念,2.EF
16、A的种类,亚油酸 linoleic acid-亚麻油酸-linolenic acid花生四烯酸 arachidonic acid亚油酸和-亚麻油酸动物体内不能合成花生四烯酸和-亚麻油酸在动物体内合成的量可能很少 反刍动物能有效保留饲粮中一定量的EFA,3.EFA结构特点,分子中二乙烯基甲烷链节结构（-CH=CH-CH2 CH=CH-）中有两个或两个以上双键双键为顺式构型（两侧基团相同）羧基远端的双键在C6、C7或C3、C4处,亚油酸-6CH3(CH2)3(CH2CH=CH)2(CH2)7COOH-亚麻油酸-3CH3(CH2CH=CH)3(CH2)7COOH花生四烯酸-6CH3(CH2)3(CH
17、2CH=CH)4(CH2)3COOH,4.EFA命名,-编号系统：从脂肪酸碳链的甲基端开始计数，为碳原子编号-3、-6、-7和-9系列-6系列18:2-6（亚油酸）18:3-6(-亚麻油酸）20:3-6C20:4-6（花生四烯酸）C22:4-6C22:5-6-3系列18:3-3（-亚麻油酸）18:4-3 C20:4-3C20:5-3C22:5-3C22:6-3,5.EFA的缺乏症状,病理变化皮肤损害，出现角质鳞片，体内水分经皮肤损失增加，毛细管变得脆弱，动物免疫力下降，生长受阻，繁殖力下降，产奶减少，甚至死亡幼龄、生长迅速的动物反应更敏感生化水平变化体内亚油酸系列脂肪酸比例下降，特别是一些磷脂
18、的含量减少 细胞水平的代谢变化影响磷脂代谢，造成膜结构异常，通透性改变，膜中脂蛋白质的形成和脂肪的转运受阻,6.EFA的生物学功能,是细胞膜、线粒体膜和质膜等生物膜脂质的主要成分，在绝大多数膜的特性中起关键作用，也参与磷脂的合成 合成类二十烷的前体物质 类二十烷：前列腺素、凝血恶烷、环前列腺素和白三烯等 维持皮肤和其他组织对水分的不通透性 降低血液胆固醇水平,二、动物EFA的来源和供给,非反刍动物和幼龄反刍动物能从饲料中获得所需要的EFA幼龄、生长快和妊娠动物可能不足，表现出缺乏症 正常饲养条件下，反刍动物不会产生EFA缺乏瘤胃微生物合成的脂肪能满足宿主动物脂肪需要的20，其中细菌合成占4，原
19、生动物合成占16，后者合成的脂肪中亚油酸含量可高达20饲料脂肪在瘤胃中未被氢化部分,EFA缺乏的判定指标,三烯酸四烯酸比（triene-te-traene-ratio）EFA缺乏时，-6系列的C20:4（花生四烯酸）显著下降，-9系列分子内部转化增加，-9系列的C20:3显著积累，C20:3-9/C20:4-6的比值显著增加比值在一定程度上可反映体内EFA满足需要的程度建议把0.4作为确定鼠和其他动物亚油酸最低需要的标识,动物EFA产品的应用,鹅肥肝(Foie Gras)深海鱼油,Foie Gras,the symbol of gastronomic luxury.Considered a d
20、elicacy through the ages,Foie Gras is graded by the size,color and firmness of the liver produced from Moulards.Grade A is the largest,best-colored and firmest liver.Grades B and C are still entirely wholesome and acceptable for cooking.FRESH-Grade A FRESH-Grade B FRESH-Grade C FROZEN-Grade C Bonele
21、ss Moulard Breasts,肥肝,口感细嫩，风味独特，营养丰富，含有大量人体不可缺少的不饱和脂肪酸和多种维生素不饱和脂肪酸含量高达6070%，每100克鹅肥肝中卵磷脂含量高达4.57克不饱和脂肪酸可降低人体血液中胆固醇的含量；卵磷脂具有降低血脂、软化血管、延续衰老、预防心脑血管疾病等保健功效，是当今国际市场保健药物和保健食品中必不可少的重要成分,肥鹅肝法国名吃,吃的是口感：妙处在于“化”入口即化特定地区特别品种鹅的填饲用发育良好、体格健壮的鹅和鸭，经人工强制填饲大量玉米，快速育肥，促使肝脏大量积贮脂肪形成特大的脂肪肝。这种特殊的肥肝比正常的肝要大56倍，甚至10倍以上与喂填鸭相仿佛，
22、只是目的不在肥鹅而在肥肝：每个细胞里都充溢着脂肪的肝才能达到“化”境,深海鱼油主要功效成份：二十二碳五烯酸（）和二十二碳六烯酸（）EPA和DHA属于-3(Omega-3)不饱和脂肪酸。EPA是人体合成具有控制血液凝固等功能的前列腺素所需的重要成份。DHA是脑组织和视网膜组织中的一种重要成份，在神经组织的传导中也起着重要作用，有助于提高记忆力，有“脑黄金”之称。,四、共轭亚油酸的作用,促生长防癌、防疾病调节脂肪代谢增强免疫功能,复习题,脂类的组成、主要性质？脂类的营养生理作用？单胃动物与反刍动物在脂类的消化、吸收、代谢方面有何异同？何为胆汁肠肝循环？反刍动物脂类瘤胃微生物消化的特点？EFA的概念与作用？,
