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1、猪的脂肪营养,授课目的,掌握脂肪和脂肪酸的生物学功能了解脂肪酸的分类方法脂肪酸营养的热点问题，培养学生在该领域的研究兴趣全面认识脂肪酸营养作用，在生产实践中正确运用所学的知识,思考问题,脂肪酸是如何进行分类的？有几种分类方式？什么是必需脂肪酸？请描述必需脂肪酸的主要营养作用。脂肪酸、脂类在动物机体内是如何消化、吸收和代谢的?其影响因素有哪些？请简述当前脂肪酸营养研究的热点问题，你认为今后研究的趋势是什么？,参考资料,猪的营养，李德发 2003，中国农业科学技术出版社Progress in Lipid ResearchCurrent Opinion in LipidologyJournal of
2、 Lipid ResearchLipids,授课内容,脂肪及脂肪酸的生理功能必需脂肪酸及其生理调节功能脂肪酸的分类、结构及命名脂肪酸消化、吸收与代谢脂肪及脂肪酸在猪日粮中的应用,脂肪的生理功能,1 长期的能量储备物质2 脂肪及脂类是机体的重要组成成分3 作为溶剂促进脂溶性维生素的吸收4 提供必需脂肪酸5 脂肪酸衍生物起激素作用及细胞内第二信使的作用,必需脂肪酸的生物学功能,维持生物膜的正常功能 作为类二十烷的前体，调节机体生理功能维持皮肤的正常功能改善机体免疫机能维持大脑和神经组织的正常功能降低血脂和总胆固醇水平其它生物学功能,维持生物膜的正常功能,脂肪酸组成影响膜蛋白的构象、膜的流动性、厚度
3、和影响膜蛋白的受体不同的脂肪酸构成了生物膜的疏水区，直接影响膜蛋白的功能，通过对膜内酶、受体和流动性的影响，有助于维持膜蛋白的最佳构象,必需脂肪酸影响生物膜的途径,改变膜所处环境的流动性或磷脂双分子层厚度，调节膜蛋白的结构和移动性通过脂肪酸的共价连接修饰膜蛋白构像调节膜内酶活性，通过改变必需脂肪酸代谢物（如花生四烯酸）发挥调节作用,维持皮肤的正常功能,必需脂肪酸缺乏症在皮肤上主要表现为表皮过度增生和增加皮肤对水的通透性 在必需脂肪酸缺乏时，存在于酰基鞘氨醇中的亚油酸为油酸所替代，从而导致皮肤对水的严重损失 亚油酸和花生四烯酸可以消除皮肤鳞片化和生长抑制等症状，而饱和脂肪酸和油酸则无效果，而且亚
4、油酸比花生四烯酸更有效,必需脂肪酸对免疫的调节作用,动物必需脂肪酸缺乏导致淋巴组织萎缩，降低对T细胞依赖和非T细胞依赖的免疫反应。必需脂肪酸在免疫系统中起着介导因子的作用，起作用方式有两种：结构变更必需脂肪酸影响与免疫反应有关酶类脂环境中脂肪酸的组成 化学介导必需脂肪酸对与免疫机能有关的活性物质的合成、释放和结合发生影响,类二十烷前体物,花生四烯酸和二十碳五烯酸（EPA）在环加氧酶和脂类加氧酶的作用下生成的一类具有强生物活性的物质类二十烷，在动物内参与广泛的代谢过程,类二十烷,类二十烷是一系列结构类似的生物活性物质，包括：前列腺素 白三烯 脂氧素在影响类二十烷生成的诸多要素中，日粮中6/3多不
5、饱和脂肪酸的比值是最重要的。,必需脂肪酸降低血脂作用的机制,增加固醇类物质的排出 改变脂蛋白的脂肪酸组成，增加流动性，加强脂蛋白与脂肪分解酶间的相互作用 改变VLDL和LDL合成与分解的速度 前两个机制是亚油酸和亚麻酸共有的，机制3则是亚麻酸所特有的,必需脂肪酸对血脂和总胆固醇的调节,-3多不饱和脂肪酸可有效降低血浆甘油三酯和转运的脂蛋白，特别是VLDL水平，但对血浆胆固醇水平，特别是对LDL和HDL浓度的影响结果不稳定，这可能与3脂肪酸的剂量、性质和来源有关,-3多不饱和脂肪酸抑制甘油三酯合成的机制,-3多不饱和脂肪酸降低血浆甘油三酯水平的其它机制 抑制肝脏磷酸甘油转移酰基酶和脂酰CoA二酰
6、甘油转酰基酶的活性，从而减少甘油三酯的合成抑制甘油三酯从肝脏的分泌,必需脂肪酸对肝脏脂代谢的影响机制,亚油酸能降低肝脏脂肪浸润，而在亚麻酸过高时，则会与亚油酸代谢发生竞争而诱发脂肪肝 适宜的亚麻酸供给可抑制肝脏脂肪酸合成，增加脂肪酸氧化,降低脂肪酶的活性,必需脂肪酸的其它作用,必需脂肪酸还能提高动物繁殖效率增加红细胞弹性提高红细胞转运氧的能力多不饱和脂肪酸具有抑制肿瘤生长的作用,过量脂肪酸的副作用,过量的必需脂肪酸会使胸腺萎缩、降低淋巴细胞功能、抑制淋巴细胞转化和抗体生成反应，并降低对结核杆菌、大肠杆菌的抵抗能力,脂类的消化和吸收,脂类的消化和吸收脂类的消化脂肪的消化主要是在小肠中进行小肠中有
7、肝脏分泌的胆汁盐，可以将脂肪乳化并分散成细小颗粒，以利于水解反应进行催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的胰脂肪酶。胰脂肪酶可分为酯酶和脂酶,脂类的消化和吸收,酯酶 主要水解由脂肪酸和一元醇组成的酯。脂肪酶a.胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳链的长短和饱和度专一性不严格。该酶具有很好的位置选择性，即易于水解甘油酯1位及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。,脂类的消化和吸收,b.磷脂酶小肠中存在多种磷脂水解酶，如卵磷脂酶、甘油磷脂酶、胆碱磷脂酶和胆胺磷脂酶等。这些酶能够水解不同的磷脂，产生甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱和胆胺。,脂类的
8、消化和吸收,脂类的吸收和输送小肠可以吸收完全水解的脂类，也能吸收部分水解或未能被水解的脂类吸收后，大多数有淋巴系统进入血液循环，也有一小部分直接经门静脉进入肝脏。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解代谢产生的脂质都需要经过血液来传输，通常将血液中所含的脂质称为血脂,脂类的消化和吸收,血脂 主要是甘油三酯及少量甘油二酯、甘油单酯、磷脂、胆固醇和胆固醇脂和游离脂肪酸,血液中的脂质常以脂蛋白形式存在,脂蛋白,结构与功能 脂蛋白是球形、微团样的颗粒，由三酰甘油和胆固醇酯构成疏水核心，外围包裹着两性的蛋白质、磷酯和胆固醇。在脂蛋白表面的载脂蛋白有助于溶解脂质，并把脂蛋白移向靶组织的准确位置。脂蛋白的主要功能
9、是在体内运三酰甘油、胆固醇和磷脂,脂蛋白,脂蛋白根据功能及物理性质可分为：乳糜微粒（CM）极低密度脂蛋白（VLDL）中密度脂蛋白（IDL）低密度脂蛋白（LDL）高密度脂蛋白（HDL）,脂蛋白,乳糜微粒（CM）合成于小肠，将来自食物的三酰甘油运送到骨骼肌和脂肪组织，并将胆固醇运送到肝脏VLDL合成于肝脏，运送三酰甘油、胆固醇和磷脂到其他组织。剩余VLDL先转变为中密度脂蛋白（IDL），再转变为低密度脂蛋白（LDL）,脂蛋白,低密度脂蛋白（LDL）在与靶细胞表面上的LDL受体蛋白结合并由受体介导的胞吞作用进入细胞高密度脂蛋白（HDL）在血液中合成，从细胞膜吸收胆固醇将其转变为胆固醇酯。有些胆固醇酯
10、转运到极低密度脂蛋白，有半数极低密度脂蛋白以及全部高密度脂蛋白有受体介导的胞吞作用进入肝细胞,图1：脂肪组织的代谢,6-磷酸葡萄糖,糖酵解,乙酰-CoA,脂肪合成,酰基-CoA,-氧化,3-磷酸甘油,脂化,三酰甘油,脂解,甘油,脂肪酶,三羧酸循环,PPP,脂蛋白脂肪激酶,甘油,甘油,FFA,血 浆,葡萄糖,脂肪组织,胰岛素,酰基-CoA合成酶,三酰甘油,FFA,FFA2,FFA1,ATPCoA,+,影响脂肪酸消化、吸收的因素,影响脂肪酸消化的因素：分子量短链脂肪酸长链脂肪酸饱和程度不饱和脂肪酸饱和脂肪酸酯化程度乳化程度,影响脂肪酸消化、吸收的因素,影响脂肪酸吸收的因素：分子量短链脂肪酸长链脂肪
11、酸饱和程度不饱和脂肪酸饱和脂肪酸酯化程度三酰甘油中脂肪酸的排列不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比例,脂肪酸的需要量和缺乏症,需要量确定必需脂肪酸的需要量比较难必需脂肪酸在动物体内贮存，难以产生缺乏症；与其它营养素不同，多不饱和脂肪酸之间具有互补性和替代性,脂肪酸的需要量和缺乏症,脂肪酸的需要量，现在仅确认了猪对亚油酸的需要量 ARC（1981）公布的标准规定，体重30kg以下的猪必需脂肪酸需要量为占日粮DE的3.0，体重3090kg的猪为1.5 占日粮ME的0.26%（Christensen,1985)NRC公布的猪的营养需要第九版（1988）和第十版（1998）中各种类型猪的亚油酸需要量均为占日粮
12、ME的0.1,影响脂肪酸需要量的主要因素,a.高脂日粮不同系列脂肪酸在动物体内的代谢转化是同一酶系统，所以同一代谢步骤的不同底物间存在着竞争高脂日粮条件下，必需脂肪酸的供给量要相应增多，以保证动物对必需脂肪酸的有效利用脂肪酸的组成是影响仔猪利用脂肪的最主要的因素之一,影响脂肪酸需要量的主要因素,b.生理状况 快速生长的动物，因新生组织需要较多的多不饱和脂肪酸以供构成细胞生物膜，因而需要较多的必需脂肪酸 动物在某些特定生理状况下如妊娠，代谢强度增高必需脂肪酸的需要量也增加,影响脂肪酸需要量的主要因素,c.营养调控 通过调控日粮脂肪酸，可改变猪体组织脂肪酸组成。随着日粮中所含必需脂肪酸水平增高，猪
13、肉的必需脂肪酸含量也会相应增加,影响脂肪酸需要量的主要因素,d.其他 性别可影响动物对必需脂肪酸的需要量。雄性动物对必需脂肪酸的缺乏比雌性动物要敏感，公鸡于母鸡对亚油酸需要量的比例为2：1 环境条件可影响动物必需脂肪酸缺乏症状。例如，湿度低可加速必需脂肪酸缺乏症（如皮炎、水肿等）的出现，而高湿度却可缓解缺乏症状,脂肪酸的需要量,在常规日粮条件下，并不会出现必需脂肪酸缺乏的现象 对于幼龄动物、处于应激状态下或是日粮脂肪酸系列竞争不适等情况下出现脂肪酸的缺乏是普遍的,脂肪酸的缺乏症,亚油酸缺乏使生物膜亚油酸降低，导致线粒体结构发生改变，不能有效地进行氧化磷酸化，导致基础代谢紊乱亚麻酸的缺乏症，在雏
14、鸡可产生营养性脑软化症，主要症状是出血时间缩短、共济运动失调、小脑损伤及死亡必需脂肪酸缺乏还导致人类的学习能力下降,脂肪酸缺乏症,大鼠的亚油酸缺乏症主要有：体重降低、生长受阻、皮肤对水通透性增高而失水，并发生皮炎，胆固醇在肝、肺沉积、泌乳繁殖机能下降鸡的亚油酸缺乏症主要有：生长受阻、饮水量增加、对疾病抵抗力减弱、脂肪肝、繁殖机能降低,脂肪酸的结构,脂肪酸有一长烃链，一端为羧基。大多数的脂肪酸有偶数的碳原子，而且没有侧链。饱和脂肪酸在其碳碳原子间没有双键，但单或多不饱和脂肪酸则有一个或多个双键脂肪酸的性质由其链长和双键的多少决定,脂肪酸的系统命名,脂肪酸的命名是根据羟类的名称而系统命名的。按脂肪
15、酸依据其链上的碳原子数目、位置而命名。其取代基团(甲基、羟基等)和双键的位置给碳原子编号。碳原子编号系统有三种：编号系统是从羧基端开始计数；编号系统是从甲基端开始计数（也称为n编号）；希腊字母编号系统，从羧基碳原子算起，第二个碳原子分别称为碳原子，第三、四、五、六个碳原子分别称为、碳原子,脂肪酸的分类,根据脂肪酸碳链长度 根据脂肪酸碳链长度可以将脂肪酸分为短链酸（C1C6）：如甲酸（C1）、乙酸（C2）、己酸（C6）。中链酸（C7C14）：如辛酸（C8）、壬酸（C9）、肉豆蔻酸（C14）。长链酸（C16C22）：如棕榈酸（C16：0）、油酸（C18：1）、亚油酸（C18：2）、花生酸（C20:
16、0）。超长链酸（C24以上),必需脂肪酸和非必需脂肪酸,根据动物体内对脂肪酸的合成情况 必需脂肪酸（EFA）凡是体内不能合成，必需由日粮中供给，或能通过体内特定先体物形成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸亚油酸、亚麻酸和花生油酸都是必需脂肪酸,典型脂肪酸结构式,Cn：m表示为脂肪酸的碳原子数是n，双键数是m。脂肪酸中碳原子的序号是自羧基端开始的，一个双键的位置是用该双键前的碳原子序号表示顺式构型（Cis）：双键任何一方的碳原子上的氢对整个分子而言都居于同侧反式构型（Trans）：双键任何一方的碳原子上的氢对整个分子而言都居于对立侧,脂肪酸结构,H3C Co-S-CoA Palmit
17、oyl-CoA,脂肪酸结构,7-C16:1 H3C CooHPalmitoleic acid(7-C16:1,-9),脂肪酸结构,-9-C18:1H3C CooHOleic acid(9-C18:1,-9),脂肪酸结构,3-C18:3H3C CooH-linolenic acid(3-C18:3,-9,-12,-15),基本概念,皂化价（Saponification Number):皂化1g脂肪所需的KOH的mg数。表示链的平均长度。OCH3 C-C-C-C-O-C-(CH2)n-CH3 KOH O K+/Na+-OC(CH2)nCH3,基本概念,碘价（Iodine Number)：每100g
18、脂类样品所能吸收的碘克数。表示脂肪酸的不饱和程度。双键多时，碘被使用的数量多，说明脂肪酸的不饱和程度大。CH3 C-C-C=C-C-C=C-(CH2)n-CooH I2 I ICH3 C-C-C-C-C-C-C-(CH2)n-Cooh,典型脂肪酸结构式,饱和脂肪酸-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕榈酸(十六烷酸)C16：0,O=,典型脂肪酸结构式,单不饱和脂肪酸,有一顺式双键-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕榈油酸（Cri-9-十六碳烯酸）C16：1,O=,典型脂肪酸结构式,单不饱和脂肪酸，有一反式双键-C-C-C-C-C-C
19、-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 油酸（Trans-9-十八碳烯酸）C18：1,O=,典型脂肪酸结构式,多不饱和脂肪酸-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 亚油酸（Cri，cri-9，12-十八碳烯酸）C18：2,O=,典型脂肪酸结构式,花生四烯酸-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C花生四烯酸（全cri-5，8，11，14-二十碳四烯酸）C20：4,O=,脂肪酸的分解代谢,脂肪酸的分解脂肪酸的分解代谢（breakdown）又称为脂肪酸的氧化，是脂肪酸的长链被氧化，最终产生ATP形式的能量。脂肪酸先以
20、其酰基与辅酶A相接，形成脂酰辅酶A（acylCoA）衍生物。随后经过代谢过程，自脂肪酸的酰基端脱掉带两个碳原子的乙酰辅酶A。,脂肪酸的分解代谢,活化 脂肪酸的分解代谢发生于原核生物的胞质溶胶及真核生物的线粒体基质中。在进入线粒体前，先与辅酶A以硫酯键链接而被活化。进入线粒体 线粒体内膜不允许长链的脂酰CoA衍生物通过，因此要先经肉碱/脂酰肉碱移位酶（Carnitine/acyl carnitine translocase）作用催化，形成肉碱衍生物，才可进入线粒体。,脂肪酸的分解代谢,氧化途径 脂肪酸的分解过程包含4步反应的重复程序脂酰CoA被FAD氧化，形成反式2烯酰CoA水合形成3羟脂酰Co
21、A被NAD+氧化，形成3酮脂酰CoA被第二个辅酶A分子硫解，形成乙酰CoA及一个减少了两个碳原子的脂酰CoA,脂肪酸的分解代谢,不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸在它能够被氧化，进行完全的降解以前，需要加进某些相关的步骤。不饱和脂肪酸需要有更多的酶参与反应，才能经氧化实现完全的降解。异构酶（isomerase）2，4二烯脂酰CoA还原酶,脂肪酸的分解代谢,氧化作用的调节 氧化作用的主要调控点是脂肪酸的供给情况。血液中游离脂肪酸主要来源于三酰甘油的分解，它贮存在脂肪组织中，并受激素敏感的三酰甘油脂肪酶（Hormonesensitive triacylglycerol lipase）的调节。脂肪酸分
22、解与脂肪酸合成是协同地受调控的，这样它们可以防止无效循环。,图2：肝中长链脂肪酸氧化的调控,碳水化合物,FFA,乙酰-CoA,FFA,酰基-CoA,丙二酰-CoA,肉(毒)碱棕榈酰转移酶,脂肪生成,酰基甘油,乙酰-CoA碳酸酵素,胞液,胰岛素,（）,（+）,胰高血糖素,肝,脂化,长链脂肪酸在线粒体内膜转运中肉碱的作用,酰基-CoA合成酶,FFA,ATP+CoA,AMP+PPi,酰基-CoA,CoA,酰基肉碱,肉碱,酰基-CoA,CoA,酰基肉碱,肉碱,-氧化,脂肪代谢主要产物一览,三酰甘油,脂肪酸,酰基-CoA,日粮,碳水化合物,氨基酸,合成胆固醇,生成酮体,酮体,胆固醇,生成类固醇,类固醇,
23、三羧酸循环,乙酰-CoA在需氧组织中的主要代谢途径,碳水化合物蛋白质、脂肪,乙酰-CoA,顺-乌头酸,异柠檬酸,-酮戊二酸,琥珀酰-CoA,琥珀酸,苹果酸,柠檬酸,草酰乙酸,延胡索酸,NAD,2H,2H,2H,黄素蛋白,Q,细胞色素b,细胞色素c,1/2O,2,氧化磷酸化,2H,三羧酸循环,脂肪酸的分解代谢,酮体（ketone bodies）当来自氧化的乙酰CoA增加到比进入柠檬酸循环所需量更大时，过量的乙酰CoA就在生酮作用的过程中转化为乙酰乙酸和D3羟丁酸。D3羟丁酸、乙酰乙酸及它的非酶分解产物丙酮合在一起成为酮体,脂肪酸的分解代谢,乙酰乙酸和D3羟丁酸主要在肝脏中生成，并不是生理上价值小
24、的降解产物，它们被某些组织例如心肌和肾脏皮质作为能源比葡萄糖更为优先。尽管葡萄糖是脑的主要燃料，但当饥饿或糖尿病时这个器官能够转变为优先利用乙酰乙酸,脂肪酸的合成代谢,脂肪酸合成脂肪酸合成是由2个碳原子单元以乙酰CoA的形式进行以NADPH为还原剂，在脂肪酸合成酶复合体的催化下实现的。脂肪酸合成时，是和酰基载体蛋白（ACP）以共价键链联结起来进行,脂肪酸的合成代谢,脂肪酸合成发生在胞质溶液中。由丙酮酸转化的乙酰CoA必须从线粒体运出。但是它不能通过线粒体内膜，因此需先与草酰乙酸结合形成柠檬酸，才能容易穿透膜进入胞质溶胶，然后，柠檬酸又断裂回复为乙酰CoA,脂肪酸的合成代谢调节,调节脂肪酸合成的
25、关键是乙酰CoA羧化酶，它催化丙二酰CoA的合成。乙酰CoA羧化酶受磷酸化作用而失活。磷酸化作用是由AMP活化的蛋白激酶催化而发生的。因此当细胞的能荷较低时，乙酰CoA羧化酶就成为无活性的。但在蛋白磷酸酶2A作用下发生去磷酸化作用，它的活性又得到恢复,脂肪酸的合成代谢,脂肪酸的体外合成体外法培养猪皮下脂肪组织切片，不同组织来源FA合成速度的比较高碳水化合物日粮低于高脂肪或高蛋白质日粮自由采食低于限饲背膘较薄低于背膘较厚,脂肪酸的合成代谢,单胃动物和反刍动物脂肪酸合成能力的比较两种动物合成能力相似日粮组成和饲喂方式对单胃动物影响较大单胃动物利用乙酸和葡萄糖合成FA的速率相同，反刍动物利用葡萄糖的
26、速率是乙酸的30%-50%,脂肪酸的合成代谢,4.其他因素棕榈酸、亚麻酸、肾上腺素可抑制脂肪合成脂肪酸抑制乙酰COA羧化酶活性肾上腺素刺激磷酸果糖激酶，导致葡萄糖氧化降低，NADPH产生能力下降,三酰甘油的代谢,三酰甘油的代谢结构和功能:三酰甘油由三个脂肪酸链和一个甘油骨架酯化构成。简单三酰甘油有3个相同的脂肪酸，混合的三酰甘油有2个或3个互不相同的脂肪酸。三酰甘油是人的主要能量贮存物，也是膳食中主要的脂肪，它们不溶于水，贮存在特异的脂肪细胞中,三酰甘油的代谢,合成 三酰甘油是从甘油3磷酸合成的，其合成需要的能量来自脂酰CoA的高能硫酯键的水解分解 在三酰甘油中，脂肪酸经脂酶作用可从甘油骨架上
27、脱下。游离脂肪酸可在氧化作用下降解产生能量。甘油可转化为磷酸二羟丙酮，并进入糖酵解,三酰甘油的代谢,调节 血液中脂肪酸的浓度是由激素敏感的三酰甘油脂酶水解贮存在脂肪组织中的三酰甘油的速度来决定。胰高血糖素、肾上腺素和去甲肾上腺素可使细胞内的cAMP水平增高，cAMP别构地活化cAMP依赖性蛋白激酶。激酶对激素敏感脂酶进行磷酸化，将其激活，并导致脂肪酸的释出，进入血液。胰岛素有相反的效应，它降低cAMP的水平，导致去磷酸化作用，并使激素敏感脂酶失活,脂肪组织脂解的调控,-肾上腺素阻断物,甲状腺激素,生长激素,蛋白质合成抑制因子,甲基黄嘌呤（如咖啡因）,cAMP转化酶,腺苷,磷酸二酯酶,甲状腺激素
28、,胰岛素,ACTH,TSH胰高血糖素,ATP,cAMP,5AMP,三酰甘油,蛋白质合成抑制因子,胰岛素,二酰甘油激酶,一酰甘油激酶,糖皮质激素,PPi,FFA,磷酸激酶,不依赖cAMP-途径,+,+,+,+,+,-,-,-,-,-,-,-,-,-,+,+,-,-,？,脂肪组织、肝和肝外组织之间的代谢关系,甘油,甘油三酰,乳糜微滴,消化管,VLDL,葡萄糖,额外的葡萄糖消耗（如怀孕、泌乳）,甘油,FFA,葡萄糖,FFA,肝外组织（如心脏、肌肉）,氧化,（VLDL）,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,3-磷酸甘油,肝糖,酮体,乙酰-CoA,氨基酸乳 酸,糖异生,FFA,乙酰-CoA,VLDL,三酰甘油,2C
29、O,2,甘油,FFA,三酰甘油,乙酰-CoA,6-磷酸葡萄糖,3-磷酸甘油,cAMP,脂肪组织,血 液,肝 脏,FFA,胆酸盐,胆酸盐是胆固醇的主要排泄形式。这类化合物形成于肝脏，胆固醇先转化为活化的中间体胆碱CoA，然后与甘氨酸结合成甘氨胆酸，或与牛磺酸结合成牛磺胆酸。这些去污剂样的胆酸盐分泌到肠中，有助于脂质的消化和摄取,图4：胆酸盐消化油脂的肝肠循环,食物脂肪,液化脂肪,胆固醇,胆汁酸盐,三酰甘油,胆汁酸,胆囊,胰脂酶,胰腺,空肠,回肠,胃,微粒,脂肪吸收,肝门静脉,结合血清蛋白的胆汁酸,粪便,乳糜微粒,肝,油/水乳液,FA+MG,十二指肠,(Ca 0.5g/d),99%,1%Ca g/
30、d,MG-一酰甘油注：FA-长链脂肪酸,脂肪的沉积及其影响因素,脂肪的沉积正常情况下，肝中不会发生脂肪的沉积；绝食和营养不良时，就会形成脂肪肝Garton和Wahle(1975)研究发现：采食游离脂肪的小鼠,肝生长与脂肪合成速度加快有关，后者可能是乙酰-CoA和脂肪酸合成酶活力的提高所致,脂肪的沉积及其影响因素,高脂肪日粮，特别是共轭亚油酸抑制脂肪酸合成；而高碳水化合物，特别是果糖能刺激脂肪酸的合成肝中脂肪沉积速率受脂肪的合成和释放决定,脂肪的沉积及其影响因素,脂肪的合成取决的并不是脂化，而是脂肪酸的利用率。而后者决定于脂肪酸的吸收和脂肪酸的合成VLD释放的调控了解目前还不太清楚。但是肝中研究
31、表明：脱辅基蛋白和其他成分的利用可能限制VLD的形成和分泌,1 2 3 4 5 6 7 8,95009000850080007500700065006000,OilTallow,AME(kcal/kg),Age(weeks),Wiseman and Salvador 1989,Fig1：AME of Fats-Effect of Age,0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5,Degree of unsaturation=unsaturated/saturated,U/S,U/S,Fig2:DE/AME Effect of Unsaturation,Fig3 A
32、ME Effect of U/S and age,Prediction:Broilers Young=2wks;Old=6wks,U/SWiseman and Salvador 1991;Wiseman and Lessire,1987;Wiseman et al,1991,环境温度和赖氨酸水平对添加脂肪添加效果的影响（0-21d）,环境温度和赖氨酸水平对添加脂肪添加效果的影响（21-42d）,脂肪酸组合对断奶后5周仔猪生产性能的影响（21日龄断奶）,脂肪类别对脂肪酸回肠消化率的作用,脂肪类别对脂肪酸回肠消化率的作用,短链脂肪酸同分异构作用快熔点低的脂肪酸形成乳糜微粒快,总结,通过本章节的学习
33、，认识了不同脂肪酸的结构，明确了脂肪酸的分类了解了脂肪酸在动物机体内的消化、吸收和代谢过程了解了脂肪酸特别是必需脂肪酸的生理作用，及其临床缺乏症熟悉了当前脂肪酸营养研究的热点问题及发展趋势,脂肪酸的合成代谢,底物转化为FA的途径1.乙酸转化为FA所需酶：乙酰COA合成酶 乙酰COA羧化酶 脂肪酸合成酶复合物,脂肪酸的合成代谢,2.三种酶活的比较多数情况下，乙酰COA羧化酶低于其它两者羔羊组织中乙酰COA合成酶与羧化酶相同牛组织中脂肪酸合成酶低于乙酰COA羧化酶,脂肪酸的合成代谢,3.葡萄糖转化为FA4.NADPH的生成生成途径：磷酸戊糖途径中葡萄糖氧化 TCA循环反刍动物：乙酸、酮体NADPH
34、 葡萄糖NADPH单胃动物：葡萄糖,脂肪酸的合成代谢,5.NADPH生成速率 培养基相同，培养方法相同，反刍动物脂肪，测定葡萄糖及乙酸与CO2结合速率。葡萄糖经TCA生成 1/3molNADPH/molC磷酸戊糖途径生成 2molNADPH/molC乙酸经TCA生成 1/2molNADPH/molC,脂肪酸的合成代谢,6.NADPH产生酶的活性 决定NADPH产生能力的酶：葡萄糖6-磷酸脱氢酶（G-6P-DH）6-磷酸果糖脱氢酶（6-PG-DH）NADP-异棕榈酸脱氢酶（IC-DH）NADP-苹果酸脱氢酶（ME）,脂肪酸的合成代谢,7.ATP的生成ATP的生成能力与ATP的利用相适应生成ATP
35、的乙酸和葡萄糖的利用受细胞氧化能力的调控,脂肪酸的合成代谢,脂肪酸体外合成的调控1.乙酸浓度影响FA合成对乙酸的利用体外培养的浓度 大于3mM饲喂良好的反刍动物 1mM饲喂谷物饲料较高的反刍动物 0.6mM禁食 小于0.2mM,脂肪酸的合成代谢,2.反刍动物脂肪组织中葡萄糖和胰岛素乙酸水平最佳，细胞内葡萄糖含量是FA合成的限制因素培养基中葡萄糖含量低于2mM,葡萄糖氧化能力随其浓度而变化葡萄糖浓度由0.625增加到2.5mM，乙酸合成脂肪的速率提高25%培养基中加入胰岛素可提高FA的合成速度,脂肪酸的合成代谢,3.单胃动物脂肪组织中葡萄糖和胰岛素葡萄糖的利用由胰岛素含量决定胰岛素存在时，葡萄糖
36、变化对FA合成无直接影响,脂肪酸的分解代谢,奇数碳链脂肪酸的氧化 具有奇数碳原子的脂肪酸与具有偶数碳原子脂肪酸的降解经历同氧化途径，唯一不同的是经过几次轮回后形成的五碳脂酰CoA的中间体裂解为一个C3的丙酰CoA分子和一个C2的乙酰CoA。丙酰CoA则转化为琥珀酰CoA进入柠檬酸循环。,Mixtures of two fats saturated(1)and unsaturated(6.5),0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0,50:50 Mixture,DE(MJ/kg),DE(MJ/kg),50:50 Mixture,U/S,Proportion of Oil,Fig 4:“S
37、ynergism”,1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 U/S0 0.45 0.66 0.82 0.90 0.96 1.0 Proportion of unsaturated oil in blend,Ratio U/S Use non-linear responseProportion of two sources Use linear response,Fig 5:DE/AME Effect of Unsaturation,0 200 400 600 800 1000,Free Fatty Acid(g/kg),TheoryPractice,DE/AME,Fig 6 D
38、E/AME Effect of FFA,Fig 9 DE-Effect of U/S and age,Wiseman et al 1998,Prediction:Pigs Young=15kg;Old=Grower/finisher,Fig 10 AME:effect of chain length(Palm Kernel/coconut Oil,PK/CO Acid Oil),Wiseman and Blanch 1994,Fig 11 Estimation of Usable Oil,MIU=Moisture,Impurities,Unsaponifiables(assume constant)NEM=Non-Elutable Material(assume variable),
