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1、1,第十六章,生 命 进 化,普通生物学 第二部分 个体生物学,2,一、达尔文和他的自然选择理论二、基因频率和自然选择的作用,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十六章 生命进化,3,一、达尔文和他的自然选择理论 神创论：生物在某一时刻一次形成，其 后不变 进化的思想：一个物种是从另一个物种 演化而来的。达尔文、物种起 源,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十六章 生命进化,4,（一）达尔文和物种起源（二）自然选择学说 1、遗传 2、变异 3、繁殖过剩 4、生存斗争 5、适者生存,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十六章 生命进化,5,（一）达尔文和物种起源 1.简介：1831-1836年
2、，达尔文乘“贝格尔号”作5年环球探险航行。观察采集标本 加拉帕戈斯群岛：海龟、地雀分布在各小岛上，种类多，相似而不相同 推断：生物由共同的祖先种分化出来 神创论解释不了这些现象 马尔萨斯人口论,普通生物学 第二部分 个体生物学,6,繁殖力极强 而数量稳定 食物有限 生存斗争 适者生存，不适者淘汰 1859年，达尔文出版物种起源，提出生物进化的见解 旧约-神创论,普通生物学 第二部分 个体生物学,7,（二）自然选择学说,1、遗传 普遍特征，物种稳定存在的基础 2、变异 普遍存在、随机产生 可遗传的变异 染色体畸变和基因突变 基因重组（有无限变异的可能性）不遗传的变异(达尔文学说中指),普通生物学
3、 第二部分 个体生物学,8,3、繁殖过剩-极强的生殖力 一对家蝇 每代产卵1000个，每世代为10天 繁殖一年 可把地球覆盖2.54厘米厚 大象(繁殖很慢)一头雌象一生产仔6头 活100岁 750年后可有149万头子孙 事实上，自然界各种生物的数量在一定时期内部保持相对稳定，为什么？,普通生物学 第二部分 个体生物学,9,4、生存斗争 定义：为争取食物和生存场所而进行的种内斗争、种间斗争 分类 种内斗争：争夺食物和交配权 种间斗争：争夺食物和生存空间 意义 通过生存斗争，有些生物活下来了，有许多生物被淘汰或消灭了,普通生物学 第二部分 个体生物学,10,5、适者生存 生存斗争的结果就是适者生存
4、 选择：有适应性变异的个体被 保留下来 淘汰：不具适应性变异的个体被 消灭,普通生物学 第二部分 个体生物学,11,二、基因频率和自然选择的作用（一）基因库（二）哈迪温伯格定律（三）基因频率的改变（四）物种和物种的形成（五）适应和进化形式（六）进化理论的发展,普通生物学 第二部分 个体生物学,12,（一）基因库 种群 定义：在一定的地域中，一个物 种的全体成员构成一个种群 特征：种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现基因的交流 举例：一个湖泊中的所有鲤鱼、田螺,普通生物学 第二部分 个体生物学,13,基因库：一个种群全部个体所带有的全部基因的总和 研究意义：了解生物进化的机制 群体或种群的进化,
5、普通生物学 第二部分 个体生物学,14,（二）哈迪温伯格定律,1918年，哈迪和温伯格分别提出基因频率稳定性的见解概念：一个有性生殖的自然种群符合以下5个条件，保持基因平衡：种群大 种群中个体间的交配随机 没有突变发生；没有新基因的加入(见下一页),普通生物学 第二部分 个体生物学,15,没有自然选择 举例(书上)意义：上述条件永远不能满足 基因频率发生改变 从反面证明进化必然发生,普通生物学 第二部分 个体生物学,16,种群大小 概率：数量足够大 稳定 种群数量小 基因频率波动 出现以下的情况：遗传漂变 建立者效应 瓶颈效应,普通生物学 第二部分 个体生物学,17,遗传漂变 定义：小的群体
6、因偶然机会，而非选择 基因频率发生变化的现象 举例：某一个基因的频率为0.02，有100万个体 有2万个个体有此基因 有50个个体 仅有1个含此基因 偶然死亡或无机会和异性个体交配 在F1代中该基因消失 仅剩纯合子个体,普通生物学 第二部分 个体生物学,18,建立者效应 定义：小种群造成特殊的基因频率。某种群中的少数个体 迁移到它处定居 有些等位基因没带出 导致与种群的基因频率有差异 通过自然选择 形成新品种或新种,普通生物学 第二部分 个体生物学,19,瓶颈效应 定义：很多生物，特别是动物，春季繁殖 夏季数量多 冬季寒冷和缺少食物大量死亡 其数量形成瓶颈模式(瓶颈部分为冬季数量减少时期),普
7、通生物学 第二部分 个体生物学,20,举例(P452)第一年夏季 第二年夏季 第三年夏季 基因频率2%3%0%说明：上例可以看出瓶颈效应所带来 的基因频率的改变有实际意义：(见下一页),普通生物学 第二部分 个体生物学,21,农药选择压 杀虫剂杀死敏感性个体 F1代抗 性基因频率增加 冬季寒冷选择压 寒冷杀死抗性个体F1代抗性基因频率下降。只要该种群不形成抗性纯合系，则停止用药几年后，抗药性基因频率就恢复到原来的水平。经常换农药就是这个道理。,普通生物学 第二部分 个体生物学,22,不随机交配 动物中极常见 涉及行为（与植物不同）突变和新基因的加入 没有新基因加入是可能的 种群迁入影响基因频率
8、的稳定 突变的速度 很低 人：10万个基因，出生时2个突变；突变：随机、无方向性，仅是选择的材料 如突变被选择，基因频率就增加。,普通生物学 第二部分 个体生物学,23,自然选择的作用 自然选择引起基因频率改变 多基因性状的选择 自然选择的类型 选择压,普通生物学 第二部分 个体生物学,24,自然选择引起基因频率改变 P454 图16-5 选择或淘汰某些基因 例:假设基因选择压为0.001（1000:999）即(AA+Aa)：aa=1000：999 频率为0.00001的显性基因 23400世代 基因频率为 0.99 23 400个世代在地质年代上是很短的 假设生物一年繁殖一代 23400年就
9、可使物种发生基本改变。,普通生物学 第二部分 个体生物学,25,选择压高 短时期形成新品种 金黄葡萄球菌存在抗性基因抗 青霉素，选择压强,几个世代后 纯合 无法控制病菌 因此不可滥用抗生素，且要经常更换 抗生素种类,普通生物学 第二部分 个体生物学,26,多基因性状的选择 P456 图16-8 表现型 分布频率：15个基因，每个1%频率 它们同存于一个生物体的几率：1/1030 生物中不可能出现 人工育种：一定选择压 基因频率改变 新的基因组合 新表现型 例如：玉米含油量5%15%,普通生物学 第二部分 个体生物学,27,自然选择的类型 定向性选择 极端类型 如：抗性选择 含油量选择 英国椒花
10、蛾：19世纪中叶以前带斑点 的灰白色，发现第一只暗黑色椒花蛾 19世纪末，则98%为暗黑色 稳定性选择 中间类型 如：新生儿体重(4.5-8.52-11)：六斤左 右存活率最高 中断性选择 两极端类型 如：白足鼠：长尾、短尾保留，淘汰中间类型,普通生物学 第二部分 个体生物学,28,选择压 定义：两个相对性状间，一个性状被选择生存的 优势。或说两个基因频率间，一个比另一 个更能生存的优势。特点：相对性：依环境而变。综合性：综合后有利+选择压 基因被选择 综合后不利 选择压 基因被淘汰 举例：雄鸭的艳丽羽毛；镰刀型贫血病与 疟疾图16-1 图16-2,普通生物学 第二部分 个体生物学,29,（四
11、）物种和物种的形成 物种 种群 隔离在物种形成中的作用 异地物种形成和同地物种形成 渐变群 多倍体,普通生物学 第二部分 个体生物学,30,物种：分类单位，客观存在 定义：形态上类似，彼此能够交配，要求类似环境条件的生物个体的总称 现代遗传学：一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群 根据：有无生殖隔离 但根据形态特征进行物种鉴定不但有效，且方便：化石（古生物）只进行无性生殖的生物、细菌等原核生物 思考：个体能代表一个物种吗？,普通生物学 第二部分 个体生物学,31,种群 定义：同一物种的一群个体 个体间交配 保持同一个基因库 特点：同一物种的种群间 地理隔离 不同物种的种群间 生殖隔
12、离 同种种群间消除隔离 互相交配 基因交流,普通生物学 第二部分 个体生物学,32,隔离在物种形成中的作用 隔离 小种群 基因频率改变(由于遗传漂变)形成新种(由于不同的选择压)地理隔离和生殖隔离 交配前生殖隔离和交配后生殖隔离,普通生物学 第二部分 个体生物学,33,地理隔离和生殖隔离 选择地理隔离生殖隔离，原因：建立者效应:被分开种群的基因频率，不完全相同的 突变:随机进行 不同选择压、不同选择方向 分布环境有差异 对种群的不同选择方向和选择压力 不同种群保留不同基因 积累差异 形成新种,普通生物学 第二部分 个体生物学,34,交配前生殖隔离和交配后生殖隔离 交配前生殖隔离：因种种原因不能
13、实现交配的 生态隔离:相隔远，例如西方悬铃木在美国，而东方悬铃木在地中海东部 栖息地隔离:相隔近，例如两种蟾蜍，分别在河流和浅池沼 季节性隔离:两种松树，一种在二月传粉，而另一种则在四月传粉 行为隔离:求偶行为不同的动物 形态隔离：主要是生殖器官形态不同，这在昆虫中比较常见,普通生物学 第二部分 个体生物学,35,交配后生殖隔离：交配后合子不能发育或能发育 但不能产生健康而有生殖力的后代 配子隔离:可交配、受精，但不发生受精作用，在不同种的果蝇间可见 发育隔离:可受精，但胚胎发育不正常，出生前死亡，像山羊和绵羊杂交 杂种不活:杂种在可生殖前死亡，如烟草种间 杂种不育:马、驴骡 杂种的选择性消除
14、:保留两亲本，消除杂种,普通生物学 第二部分 个体生物学,36,异地物种形成和同地物种形成 异地物种形成:地理隔离 生殖隔离，形成物种的主要方式 同地物种形成:无地理隔离，仅有生殖隔离，少见 突变个体和野生型占据不同生态位 自然选择消除杂种 形成两个新种 特点：渐进式 时间久(万年或十万年以上的时间).,普通生物学 第二部分 个体生物学,37,渐变群 定义：两极端位置间的种群不能交配的现象 特点：地理分布广 相邻种群间能交配 若消除中间类群 出现生殖隔离 必然形成新种 举例：美洲的豹蛙，从美国的东北部一直到南端都有分布,普通生物学 第二部分 个体生物学,38,多倍体 产生新物种的另一种形式；只
15、经过一、两代 就产生新，称为爆发式。特点：动物界 少发生 植物界 较普遍 40%以上的被子植物是多倍体。类型：同源多倍体 异源多倍体,普通生物学 第二部分 个体生物学,39,同源多倍体：较少见，如月见草 人工培育：西瓜（2n=22）秋水仙素处理茎尖 染色体加倍 形成四倍体（同源多倍体）四倍体 杂交 三倍体无籽西瓜 二倍体,普通生物学 第二部分 个体生物学,40,异源多倍体：常见，如小麦，小黑麦。一粒小麦（14）X 山羊草（14）杂种不育 染色体加倍 二粒小麦（28）X 另一种山羊草（14）杂种不育 染色体加倍 小麦（42）黑麦（2n=14）X 小麦（6n=42）杂种 4n=（7+21）秋水仙
16、素染色体加倍 小黑麦（8n=56）,普通生物学 第二部分 个体生物学,41,（五）适应和进化形式 适应 协同进化（共进化）趋同进化和趋异进化 适应辐射,普通生物学 第二部分 个体生物学,42,适应 图16-15A、B、C、D、特点：自然选择的结果，无意识，与人不同。生物经自然选择有对环境的适应能力 表现：形态：花色 生理：出汗 行为：装死、放墨汁 单个基因 个别器官 多个基因 整个生物体,普通生物学 第二部分 个体生物学,43,类型 花对于昆虫采粉的适应 保护色 恶臭 警戒色 拟态,普通生物学 第二部分 个体生物学,44,花对于昆虫采粉的适应 蜜蜂：花黄色、蓝色，无红色花，有 香味，有结构停靠
17、 图16-3 蜂鸟：红色、黄色花，无香味，无停靠结构 蛾：白色和淡色，有香味。夜间活动 蝇：臭味，颜色暗淡。靠味觉寻找食物,普通生物学 第二部分 个体生物学,45,保护色 特点：体色 环境色泽 举例：椒花蛾、变色龙躲避天敌。恶臭 举例：黄鼠狼,普通生物学 第二部分 个体生物学,46,警戒色 特点：体色-环境颜色 吓唬捕食者 举例：毛毛虫（昆虫幼虫）、真菌 拟态016-4 特点：形态 有抵抗力的物种 以假乱真 举例：蜜蜂、土蜂、马蜂有毒刺,普通生物学 第二部分 个体生物学,对比鲜明,47,协同进化（共进化）定义：生物互相适应的现象 举例 花和传粉动物：双方都有利，各取 所需 捕食者与被捕食者：后
18、者不可能被 吃光，否则前者也无法生存 寄生虫与寄主：不可对寄主太有害,普通生物学 第二部分 个体生物学,48,趋同进化和趋异进化 趋同进化：定义：相同环境、选择压的不同生物 功能相同或相似的形态结构。举例：鱼、海豚(鱼类)和鲸(哺乳类)流线型体型和鳍 有利于水中运动 仙人掌科植物和大戟科植物 外形相似 有利于沙漠生活,普通生物学 第二部分 个体生物学,49,趋异进化：定义：不同环境、选择压的同一物种 功能相异的结构 举例：第四纪更新世时冰川活动，棕熊 北极熊：白色、肉食、足底刚毛 棕熊：以植物为主要食物,普通生物学 第二部分 个体生物学,50,适应辐射 定义：一个物种适应多种不同环境 分化成多
19、个不同的种 形成一个同源的辐射状进化系统 原因：物种-新环境：选择压小，生态位多 举例：达尔文-加拉帕戈斯群岛-地雀-10多种-占据不同生态位,普通生物学 第二部分 个体生物学,迁移,51,三大适应辐射 生物进化史上出现的三次大的生物适应辐射 脊椎动物由水生到陆生 爬行动物的出现 哺乳动物的出现,普通生物学 第二部分 个体生物学,52,（六）进化理论的发展 综合进化论对达尔文学说的修改 分子进化和中性学说 渐变式进化和跳跃式进化 物种绝灭和灾变,普通生物学 第二部分 个体生物学,53,综合进化论对达尔文学说的修改 达尔文式的进化：积累微小变异-渐变式 非达尔文式的进化：其它方式,普通生物学 第
20、二部分 个体生物学,54,综合进化论主要作了以下修改：进化：非个体，是种群 自然选择来自：非繁殖过剩和生存斗争，是不同基因型有差异的延续 变异类型：可遗传的与不可遗传的。达尔文无此区分。,普通生物学 第二部分 个体生物学,55,分子进化和中性学说 1968年，日本人木村资生提出：生物进化的动力是中性突变在自然群体中进行随机“遗传漂变”，而与自然选择无关。中性突变 遗传漂变是分子进化的基本动力 分子进化速率,普通生物学 第二部分 个体生物学,56,中性突变 无好处、无害处，自然选择对它们不起作用。同义突变 非功能性突变 不改变功能的突变,普通生物学 第二部分 个体生物学,57,同义突变 原因：遗
21、传密码子的简并性。举例：UUU CCC 脯氨酸 CCU 苯丙氨酸 UUC CCA CCG 非功能性突变 DNA中的不转录序列，如高度重复序列。不改变功能的突变 原因：结构基因的突变，但功能不变 举例：如细胞色素C、血红蛋白,普通生物学 第二部分 个体生物学,58,遗传漂变是分子进化的基本动力 综合进化论：遗传漂变对进化有作用，但比选择小得多 中性学说：自然选择对中性突变不起作用，不是 进化的动力 进化的动力是遗传漂变。即：突变大 多在种群中随机地被固定或消失,普通生物学 第二部分 个体生物学,59,分子进化速率 特点：同种大分子在不同生物中的进化速率相同 举例：血红蛋白的链，从鱼到马和从马到人
22、，进化速率基本一致分子进化的速率与种群的大小、生殖力和寿命没有关系，不受环境因素的影响 结论：分子进化是随机发生的，而不是选择的结果,普通生物学 第二部分 个体生物学,60,补充：中性突变也取决于环境的变化。如两种同工酶 33 33 44 血红蛋白的链，第六位的谷氨酸被 缬氨酸取代后，出现镰刀形贫血病 木村也承认生物表现型，即形态、行为和生态性状是自然选择的结果,普通生物学 第二部分 个体生物学,61,渐变式进化和跳跃式进化 渐进式进化 达尔文学说和综合进化论都赞同 鸟和人的起源可以证明之 跳跃式进化-可能 大突变：调节基因 果蝇的HOM基因，它们控制着形体建成,普通生物学 第二部分 个体生物学,62,物种绝灭和灾变 渐进式进化的前提：地球历史是渐变的 地球历史上可能出现过灾变，如：陨石碰撞 导致气候剧烈变化 引起物种灭绝(如恐龙灭绝可能是此缘故)；极少数活下来的物种通过适应辐射 产生新物种 进化发生,普通生物学 第二部分 个体生物学,63,END,
