10、微生物生态学.ppt

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1、第十章 微生物生态学microbial ecology,第一节 微生物在自然界中的分布第二节 微生物与环境间的关系第三节 微生物与自然物质循环第四节 微生物与环境保护,生态学：是一门研究生物系统与其环境条件间相互作用规律性的科学。微生物生态学则是研究微生物与周围生物和非生物环境之间的相互关系及其在自然环境中的作用和环境因素对微生物的影响。,研究内容：微生物群体微生物区系（microflora）或正常菌群（normal flora）对其周围生物和非生物环境条件相互作用关系。生态学研究范围：生物圈（biosphere）：地球上的所有生物。生态系统（ecosystem）：生物群落与其无机环境相结合、

2、相作用、相调控而成的动态系统。群落（community）：同一环境中两个以上种群由于生活繁殖上的连锁而构成相依赖、相制约的生物集团。种群（population）：生活在同一环境中的同种个体组成的能繁殖集团。与同种别地的种群有隔离、有界限。,研究微生物的分布规律发掘丰富的菌种资源，推动进化、分类的研究和开发应用；研究微生物与其它种生物的关系开发新的微生物农药、微生物肥料和微生物制剂，发展生态农业，为防治人和动、植物病虫害提供理论依据；研究微生物在自然界物质循环中的作用为探矿、冶金、提高土壤肥力、治理环境污染、开发生物能源和促进大自然生态平衡提供科学的基础。,研究意义：,一、土壤中的微生物二、水圈

3、中的微生物三、大气中的微生物四、极端环境微生物五、动物体内的微生物六、植物体中的微生物,第一节 微生物在自然界的分布,微生物种类繁多。它们在自然界的分布非常广泛，土壤、水、空气、动植物体中均有它们的踪影，在一些极端环境中也发现有大量微生物生存。,一、土壤中的微生物,（一）土壤环境条件营养、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度条件都适于微生物的生活，是微生物的大本营、也是人类最丰富的“菌种资源库”。,土壤为微生物生长提供有利条件：土壤是微生物的天然培养基 土壤的保水性，使微生物生长 有充分的水供应 土壤颗粒间的空隙，保持了良好的通气条件 土壤的pH约5.58.5，是大多数微生物的最适pH 土壤具有保

4、温性，使土壤中温度变化不大,(二)土壤中微生物的分布,聚集在表土层和耕作层，以微菌落的形式分布在土壤颗粒和有机质表面以及植物根际。,同一土体由于微环境的通气、水分、营养等状况都存在着差异，致使不同微生物呈立体分布。每克肥土中通常含有几亿至几十亿个微生物，贫瘠土壤每克也有几百万至几千万个微生物。（1）细菌 数量：7090%；种类：主要为腐生，少数自养 分布：表层最多，随土层加深减少，厌氧菌反之。（2）放线菌 数量：530%（3）真菌（4）藻类（5）原生动物,细菌：特点：是土壤微生物中数量最大、种类最多、功能多样的类群。生物量可超过全部土壤微生物总量的1/4。土壤细菌以异养型为主和无芽孢细菌占优势

5、。土壤中常见的细菌属：不动杆菌（Acinetobacter）、土壤杆菌（Agrobacterium）、产碱杆菌（Alcaligenes）、节杆菌（Arthrobacter）、芽孢杆菌（Bacillus）、短 杆菌（Brevibacterium）、梭状芽孢杆菌（Clostridium）、棒杆菌（Corynebacterium）、黄杆菌（Flavobacterium）、微球菌（Micrococcus）、分枝杆菌（Mycobacterium）、假单胞菌（Pseudomonas）、葡萄球菌（Staphylcoccus）黄单胞菌（Xanthomonas），柄杆菌（Caulobacter）、纤维单胞菌（C

6、ellulomonas）等,(三)土壤中微生物的群落,放线菌：占土壤细菌群体的1033%。链霉菌属（Streptomyces）和诺卡氏菌属（Nocardia）在土壤放线菌中所占的比例最大；其次是小单胞菌属（Micromonospora）和放线菌属（Actinomyces）等。,放线菌对干燥条件抗性比较大，并能在沙漠土壤中生存，它们比较适合在碱性或中性条件下生长，对酸性条件较敏感。放线菌的生长使土壤带有特殊的土腥气味。,真菌：数量约为103105个/克土，但其生物量却是最大的，尤其是在通气良好的酸性土壤中。真菌在土壤物质循环中起着重要作用，它们中的许多类群能分解纤维素、木质素等难分解的有机物质。

7、土壤真菌可以游离的状态存在或与植物形成共生关系，丝状真菌主要存在于表土层的枯枝落叶中。在土壤中常见的真菌主要是半知菌，如：曲霉属、青霉属和木霉属等，但也可以找到大量的子囊菌和担子菌。各种酵母菌，如假丝酵母、红酵母和隐球酵母等也能从土壤中分离到。,澡类和原生动物：光能自养的蓝细菌主要分布在表土层中，酸性土壤中较少，中性到微碱性土壤中较多。蓝细菌中，有些如念珠藻在自然生境中既能固定氮气，又能通过光合作用合成有机物。土壤中还生活有大量的藻类。原生动物多存在于有机质和微生物丰富的表层土壤中，它们是土壤细菌和藻类的捕食者，对土壤微生物尤其是细菌的数量和种类起着重要的平衡和调控作用。,细菌病毒 在土壤中分

8、布广泛，但数量不是很多，如果其宿主细菌数目增加，那么相应的病毒数目也增加。,(四)土壤微生物的作用,（1）参与土壤中几乎所有的生物化学变化，异养微生物分解有机质，自养微生物转化矿质养分存在状态。（2）微生物是合成土壤腐殖质的主要成员，因此成为土壤肥力和土壤结构的决定者之一。（3）光合微生物能增加某些环境中有机碳素的含量，尤其在无植被的环境中，藻类是土壤形成或恢复的先行者。,二、水圈中的微生物,水也具备微生物生长繁殖的条件，成为微生物广泛分布的第二个理想环境。水域中微生物的种类和数量与水域的有机物、无机物的种类和含量，光照、酸碱度、渗透压、温度、含氧量和有毒物质的含量有密切关系。种类：水中存在的

9、微生物90%为革兰氏阴性菌，主要有弧菌、假单胞菌、黄杆菌等。鞘细菌及有柄附生细菌也常见于水体中。病原：通过水体传播的病原微生物主要有沙门氏菌属（伤寒）、志贺氏菌属（细菌性痢疾）、霍乱弧菌等。因此，做好水的卫生学检查至关重要。,多数是嗜盐菌,（1）有机物含量（水清洁度判断）洁净的水体：少，以自养型为主清水型微生物 污染的水体：多，以异养型为主腐败型微生物（2）温度：中温水体低温水体（3）溶解氧 表层水好氧微生物较多 中层水兼性微生物较多，微需氧菌，光合细菌等 深层水厌氧微生物较多（4）PH：淡水的pH值变幅从3.7到10.5，多数为6.5-8.5，因而适合于多数水生微生物的生长。,影响水体微生物

10、分布的因素,浅水区：光合及好氧微生物居多。深水区：厌氧微生物占多数。湖底区：只有厌氧微生物。,(一)淡水中的微生物,微生物分布表现为水平分布和垂直分布的规律。此外，相同水域的不同浓度微生物的含量及分布也不同。,(二)海水中的微生物,以耐盐或嗜盐菌为主，兼性厌氧，生长慢，能在低营养下生活，常产色素，分解蛋白质能力强，解糖能力低，多嗜冷，对热敏感；,平均含盐量：3.5%，密度大、渗透压高、冰点低,严重污染的水会通过食物链的生物放大作用危害人类健康,水体的富营养化作用（水华现象）是湖泊分类和演化学的一个概念，它指的是当湖泊水中的N、P等植物营养物（如氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、尿素、磷酸盐）的浓度

11、超过一定数值时引起的湖泊生态系统的一种恶性循环。,水体大量的有机物或无机物,水的富营养化,藻类等过量生长,产生大量的有机物,异养微生物氧化这些有机物,耗尽水中的氧，使厌氧菌开始大量生长和代谢,分解含硫化合物,产生H2S,从而导致水有难闻的气味,鱼和好氧微生物大量死亡,水体出现大量沉淀物和异常颜色。,赤潮或红潮(red tides):,海洋中藻类(主要是微藻)的大量繁殖使水体出现颜色,并变得浑浊,许多藻类团块漂浮在水面上形成。在海洋中,某些甲藻类大量繁殖也可也可以形成水花,从而使海水出现红色或褐色。赤潮发生后，除海水变成红色外，同时海水的pH值也会升高，粘稠度增加，非赤潮藻类的浮游生物会死亡、衰

12、减；赤潮藻也因爆发性增殖、过度聚集而大量死亡。,三、大气中的微生物,1、大气的特点：无营养、干燥、流动性强、光照强，故无固定微生物2、微生物的存在状态：吸附于尘埃、水滴、脱落物上，但孢子无须吸附,3、空气中微生物的来源：土壤、水、动植物体上的微生物随气流运动被携带至空气中。4、空气是微生物传播的重要介质：传播距离与风力成正比，与空气湿度成反比。,陆地海洋 城市农村 近地高空,5、空气微生物的种类和数量：（1）尘埃越多的空气，微生物数量就越多。（2）空气的温度、湿度影响微生物的种类和数量。（3）空气中微生物可随气流传播到很远处，太空中也有微生物存在。,种群组成特点 是一些抗逆性较强的微生物。细菌

13、：产芽孢菌、产色素细菌，各类球菌 放线菌、真菌：孢子 一些酵母菌,6、空气中微生物的杀灭与去除紫外线照射、甲醛熏蒸、药物喷雾、过滤除菌等，常用的过滤介质有棉花、纱布、石棉滤板、活性炭或超细玻璃纤维过滤纸等。,四、极端环境微生物,极端环境,高温低温高酸高碱高盐高毒高渗透压高压干旱高辐射强度,五、工农业产品上的微生物,1、工业产品上的霉腐 大量的工业产品都是直接或间接用动植物作原料制成的,例如木制品、纤维制品、革裘制品、橡胶制品、卷烟、化妆品、中成药等。有些工业产品如塑料、建筑涂料等很多微生物可以分解、利用。光学仪器上的镜头，建筑泥浆、钢缆、地下管道、金属材料等，各种电讯器材、文物、书画等也可被多

14、种特殊微生物所破坏。,霉腐微生物的作用机理：通过微生物酶系分解工农业产品中的相应组分产生危害。在矿物油中生长，不仅因大量菌体阻塞机件，代谢产物会腐蚀金属器件硫细菌、铁细菌和硫酸盐还原菌会对金属制品、管道和船体外壳等产生腐蚀菌体和代谢物属于电解质，对电讯、电机器材等会危及其电学性能有些霉菌分泌的有机酸能腐蚀玻璃以致严重降低光学仪器的性能,2、食品上的微生物 粮、油、肉、蛋、奶、蔬菜和水果等各类食品含有丰富的营养成分，因而是微生物生长繁殖的天然营养基质。1粮食上的微生物 2肉类上的微生物 3鱼类上的微生物 4乳制品中的微生物,防止霉腐的方法：（1）在加工、制造、包装过程中必须特别注意清洁卫生（2）

15、控制保藏条件采用低温、干燥、密封等措施（3）添加少量无毒的化学防腐剂如苯甲酸、山梨酸、脱氢醋酸、维生素K、丙酸等,3.农产品上的微生物,主要菌种：主要是一些霉菌（曲霉属、镰孢霉属），许多能产毒素。真菌毒素：黄曲霉毒素 单端孢烯族毒素T2 玉米赤霉烯酮凡是被霉菌严重污染的 粮食一般都含有多种真菌毒素，因此，“防癌必先防霉”。,玉米上的Aspergillus flavus,玉米上的Fusarium,微生物与任何一种生物之间的关系：种间共处：两种微生物相互无影响的生活在一起，不表现出明显的有利或有害关系。如乳杆菌和链球菌。互生；共生；寄生；竞争；拮抗；捕食,第二节 微生物与环境间的关系,一、互生(c

16、ooperation),定义：两种可以单独生活的生物，当它们生活在一起时，通过各自的代谢活动而有利于对方，或偏利于一方的生活方式。即互利互生和偏利互生。特点：可分可合，合比分好。“和睦相处”,（一）微生物间的互生:例:好氧性自生固氮菌(N源)与纤维素分解菌(有机酸),（二）人体肠道中正常菌群与人的互生:人体肠道有60-400种微生物可以排阻、抑制外来的肠道致病菌、提供维生素、酶、微量的氮素、产生气体和粪臭物。,（三）微生物-植物的互生（四）互生现象与发酵工业的混菌培养“二步发酵法生产维生素C”需要弱氧化醋酸杆菌（Acetobacter suboxydans）和生黑葡糖酸杆菌（Gluconoba

17、cter melanogenes）。将Aspergillus niger（黑曲霉）和Zymomonas mobilis（运动发酵单胞菌）包埋在海藻酸钠小球中，可以直接将淀粉浆转化为乙醇。,（三）微生物-植物的互生,一）根际微生物,也称根圈，指生长中的植物根系直接影响的土壤范围，包括根系表面至几毫米的土壤区域。它是植物根系有效吸收养料和水分的范围，也是根系分泌作用旺盛的部位，因而是微生物和植物相互作用的界面。,根际释放物质的类型：（1）渗出物（2）分泌物（3）植物粘液（4）粘质（5）溶胞产物,1、根际效应,根际与根际外土壤中的微生物群落相比，生活在植物根际中的微生物，在数量、种类和活性上有明显不

18、同，表现出特异性，这种现象称为根际效应。根际内的细菌最多，但种类较少；植物生长后期，真菌数量渐增。,2、根土比（R/S）-反应根圈效应的重要指标,是指根圈中的微生物数量同相应的无根系影响的土壤中的微生物数量之比。不同的植物和土壤的特性不一样，根土比差异较大。,（1）叶面的附生微生物以细菌为主，其次是酵母菌类和少数丝状真菌，放线菌则是很少的。乳酸杆菌是叶面广泛存在的附生细菌，研制泡菜利用的天然接种剂。（2）成熟的浆果表面有大量糖类分泌物，是酵母菌的天然附生环境。如葡萄酒发酵；水果腐烂。,二）附生微生物,指直接着生在植物地上部分表面的微生物，附生在根表面的微生物，通常称根表微生物。,分泌物、脱落物

19、作为营养和能量来源；根分泌的酶促进物质转化；根呼吸放出的CO2H2CO3，促进难溶物的溶解；根的穿插改善通气、水分状况；根际温度略高；微生物区系受到选择。,三）根系对微生物的作用,有益方面：(1)改善植物的营养状况；(2)微生物分泌的生长调节物质和生长因子；(3)产生拮抗物质抑制病原微生物生长；(4)产生铁载体，抑制不产铁载体的有害微生物 生长。有害方面：(1)争夺营养；(2)加富病原菌；(3)分泌有毒物质。,四）根际微生物对植物的影响,定义：两种生物共居在一起，相互协作分工，相依为命，以至达到难分难解、合二为一的一种关系。特点：难分难解，合二为一。“相依为命”1、微生物间的共生关系：地衣：藻

20、类与真菌产氢产乙酸菌株（S菌株）与产甲烷细菌（MOH菌株）,二、共生（symbiosis）,可用坐标系表示两种生物的共生关系如下：,生物数量,时间,2、微生物与植物间的共生关系：根瘤菌与豆科植物间的共生根瘤菌与豆科植物；放线菌与一些非豆科植物之间的根瘤菌根，特别多见于兰科、杜鹃科及其它森林树种；,根瘤菌固定大气中的气态氮为植物提供氮素养料；豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生长，同时，还为根瘤菌提供保护和稳定的生长条件。,真菌的菌丝在根表面交织成鞘套状结构(菌套)，内层菌丝将外皮层细胞包起来形成哈蒂氏网。哈蒂氏网构成了真菌和寄主间巨大的接触面，有利双方物质交换。,真菌的菌丝体主要存在于根的皮层

21、细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。常称为泡囊-丛枝菌根（VA），因常形成泡囊，故统称为丛枝菌根（AM）。,菌根菌与植物的共生关系,菌根：真菌与植物形成的共生体。,VA菌根,哈蒂氏网,外生菌根,黑松的菌根,根及外生菌根横切图,菌丝体,植物缺乏菌根时生长不良,外生菌根与植物的相互作用,外生菌根菌植物：提供植物营养及生长刺激物质，如吲哚乙酸；防御林木根部病害。植物菌根菌：提供良好的生态环境和有机养料。,真菌菌丝侵入植物根部细胞內，成网状分布并形成吸盘直接于植物细胞交换物质。95微管束植物有內生菌根。,泡囊,丛枝,内生菌根-VA菌根(泡囊-丛枝菌根),根毛,VA菌根对植物的主要作用：增加根圈的范

22、围，扩大吸收营养的范围；提高植物从低磷土壤中吸收磷等矿质元素的能力；增加植物吸收水分，提高植物抗旱能力。,3、微生物与动物之间的共生关系：微生物与昆虫的共生 切叶蚁同丝状真菌的共生是很有趣的。它们将地面的树叶切碎带回并混以唾液和粪便等含氮物质，在巢室里专门培养丝状真菌使其生长。蚂蚁则以食取部分菌丝和孢子为营养。,具有很高的特异性，它们培育的真菌几乎是纯培养体，为此而特称为蚁的“真菌园”。,瘤胃微生物与反刍动物的共生关系,牛、羊、骆驼、长颈鹿等反刍动物，草是主要饲料，但它们本身没有分解纤维素的能力，而是靠瘤胃微生物帮助分解，使纤维素变成能被牛羊吸收的糖类和提供大量的菌体蛋白。瘤胃也为里面居住的微

23、生物提供了必要的营养和生长条件。,瘤胃中生活有大量专性厌氧的细菌和以纤毛虫为主的原生动物。,三、寄生（parasitism）,定义：一般指一种生物生活在另一种生物的体内或体表，从中取得营养和进行生长繁殖，同时使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。特点：“损人利己”1、微生物间的寄生噬菌体与其宿主之间的关系-苏云金芽孢杆菌和其噬菌体细菌或真菌寄生于原生动物细菌寄生于细菌-蛭弧菌寄生于栖菜豆假单胞菌2、微生物与植物之间的寄生关系 植物病原体-专性寄生物和兼性寄生物3、微生物与动物之间的寄生关系各种病原微生物-蛔虫、血吸虫等寄生在其它动物的体内；昆虫病原菌生物农药冬虫夏草,四、竞争（competition

24、）,定义：是指不同的微生物种群在同一环境中对食物等营养、溶解氧、空间和其他共同要求的物质互相竞争、互相受到不利影响。竞争结果：这种竞争现象普遍存在，结果造成了强者生存，弱者淘汰。同时环境条件的改变，会导致竞争结果的改变。特点：“明争暗斗”,生物A,生物B,如果用坐标系来表示两种生物的竞争关系，则可表示为,在发酵工业上,常利用加大接种量来控制少量杂菌的污染,也是利用微生物的竞争关系。微生物对干旱、高温和低温等极端因子的抗性也对其竞争能力有重要影响。,Gause(1934)用绿脓芽孢杆菌喂养双小核草履虫和大草履虫,五、拮抗（antogonism）,定义：由某种生物所产生的某种代谢产物可抑制他种生物

25、的生长发育甚至杀死它们的关系。有特异性和非特异性两种。特点：“排除异己”有时也将因某微生物生长而引起的其它条件改变抑制他种生物的现象称为拮抗，如缺氧、pH值改变等 如产甲烷反应器的污水含氮有机物浓度升高，氨化菌群代谢旺盛时，可使反应器中氨氮浓度很快升高，使产甲烷菌受到抑制，甚至致使反应器完全丧失产甲烷功能。拮抗关系的利用：为筛选抗生素、食品保藏、医疗保健、动植物病害防治等提供有效手段。,1非特异性拮抗作用 指一种微生物通过自身的代谢活动改变环境条件,非特异性地抑制其他微生物的作用。如酸菜、泡菜、酸奶制品等。其作用方式：产酸 产生乙醇 改变氧分压2特异性拮抗作用 是一种微生物在代谢活动中专门产生

26、的一些特殊次生代谢产物能在低浓度下有选择性地抑制或杀死另一种微生物的作用。如青霉素对葡萄球菌等G+菌有抑制作用。依产物的作用性质可分为两类：细菌素和抗生素,芽孢杆菌产生的细菌素对茄子黄萎病菌的拮抗作用；,五株放线菌的菌丝琼脂块对黄瓜枯萎病菌的拮抗作用,微生物之间的拮抗现象,定义：一种微生物直接捕捉、吞食另一种微生物以满足其营养需要的关系。微生物间的捕食关系原生动物吞食细菌和藻类的现象（水体净化）真菌捕食线虫和其它原生动物的现象（生物防治）,六、捕食（predation）,如果用坐标系来表示两种生物的捕食关系，则可表示为,捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝

27、构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。,第三节 微生物与自然界物质循环,自然界的物质处于由无机物转化成有机物，再由有机物转化成无机物的往复循环之中。,光合作用,无机物,有机物,分解作用,生产者：从无机物合成有机物，如植物、微生物消费者：利用有机物进行生活，如动物分解者：分解有机物成无机物，如微生物,微生物在生态系统中的地位,1、微生物是有机物的主要分解者；,微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。,2、微生物是物质循环中的重要成员；,微生物参与所有的物质

28、循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。,3、微生物是生态系统中的初级生产者；,光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。,4、微生物是物质和能量的贮存者；,微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。一些物质脱离生物小循环进入地质大循环，如沉入海底物质通过海底微生物作用转为石油、煤等。,5、微

29、生物在地球生物演化中的作用；,微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。,微生物在自然界物质循环中的作用,一、碳素循环二、氮素循环三、硫素循环和细菌沥滤四、磷素循环,一、碳素循环,大气中的CO2（0.032%）周转利用最快。大气中的CO2只够绿色植物约20年使用。微生物在碳素循环中的作用：既参与固定CO2光合作用，又参与再生CO2的分解作用。地球上约90%的CO2是由微生物分解作用形成的。无论是有氧世界还是无氧世界或是极限环境（高压海底、高温喷泉口、冰川、酸、碱、盐等）都有微生物转换碳素实现碳的物态循环。,（一）碳素循

30、环的途径,（1）光合作用：参与光合作用的微生物主要是藻类，蓝细菌和光合细菌，它们通过光合作用，将大气中和水体中的CO2合成为有机碳化物。特别是在大多数水生环境中，主要的光合生物是微生物，在有氧区域以蓝细菌和藻类占优势；而在无氧区域则以光合细菌占优势。（2）分解作用：自然界有机碳化物的分解，主要是微生物的作用，陆地和水域的有氧条件中，通过好氧微生物分解被彻底氧化为CO；在无氧条件中，通过厌氧微生物发酵，被不完全氧化成有机酸、甲烷、氢和CO。能分解有机碳化物的微生物很多，主要有细菌、真菌和放线菌。,微生物在同化CO2中的作用,CO2,含碳有机物,（二）微生物在碳水化合物分解中的作用,1.淀粉的水解

31、,液化型淀粉酶：-淀粉酶：水解分子内部-1,4-糖苷键如：枯草芽孢杆菌、黄单胞菌、木霉、根霉等糖化型淀粉酶：淀粉-1,4-麦芽糖苷酶 淀粉-1,4-葡萄糖苷酶 淀粉-1,6-葡萄糖苷酶如：根霉属,水解淀粉的酶及产酶微生物：,2.纤维素、半纤维素的水解,（1）水解纤维素的酶,天然纤维素,C1酶,Cx酶,纤维二糖,(外切酶),短链纤维素,纤维二糖酶,葡萄糖,(内切酶),纤维二糖,纤维二糖酶,（2）水解纤维素的微生物 真菌、放线菌、细菌,（3）半纤维素的分解,半纤维素的组成中含有：多聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）多聚己糖（半乳糖、甘露糖）多聚糖醛酸（葡萄糖醛和半乳糖醛酸）等许多能分解纤维素的微生物大部分也

32、能分解半纤维素；但另一些不能分解纤维素的微生物却能够分解半纤维素。,半纤维素的分解,在分解半纤纤素的微生物中，酸性土壤中以真菌为主；碱性土壤中，以细菌为主。,多聚糖酶,果胶是甲基半乳糖醛酸通过-1,4-糖苷键连接成的聚合体。不被甲基化的聚合体是果胶酸。,（1）果胶质的结构,3.果胶质和几丁质的分解,原果胶(非水溶性),可溶性果胶,果胶酸,半乳糖醛酸,原果胶酶,多缩戊糖+,甲醇+,果胶甲酯水解酶,果胶酸酶,H2O,H2O,H2O,（2）果胶质的分解,（3）分解果胶的微生物,好氧细菌如：枯草芽孢杆菌等厌氧细菌如：费地浸麻梭菌等真菌如：黑曲霉、米曲霉等一些放线菌,（4）几丁质的分解,某些细菌与放线菌

33、产生的几丁质酶可将几丁质分解为N-乙酰葡萄糖胺,二、氮素循环,99.9%的氮是以氮气的形式存在与空气当中。大多数生物不能直接利用氮气。人工合成氨成功之前，自然界中生物必需的氮是由细菌蓝藻等微生物将氮气还原成氨态氮之后，再加以利用的。,氮元素的自然形态：（1）无机态：铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐（2）有机态：有机含氮物，如蛋白质、核酸（3）分子态：氮气,（一）氮素循环途径,（二）生物固氮作用,分子态氮被还原成氨和其他氮化物的过程称为固氮作用。自然界氮的固定，有两种方式：一是非生物固氮，即通过闪电高温放电等固氮，这样形成的氮化物很少。二是生物固氮，即通过微生物的作用固氮，大气中90以上的分子态氮都是微生

34、物的活性而固定成氮化物。固氮的基本反应:N2+8e+8H+nATP+Nase(固氮酶)2NH3+H2+nADP+nPi,生物固氮与化学固氮的比较,亚硝酸细菌,2NH3+3O2,2HNO2+2H2O,2HNO2+O2,2HNO3,（三）硝化作用（nitrification）,定义：氨态氮经消化细菌的氧化，转变为硝酸态氮的过程。过程：两阶段：（1）由亚硝化细菌参与，铵亚硝酸；（2）由硝化细菌参与，亚硝酸硝酸。,意义：是自然界氮素循环中不可缺少的一环，对农业并无多大利益，因为硝酸盐比铵盐水溶性强，极易被雨水带走而降低肥效。,（四）同化性硝酸盐还原作用（assimilatory nitrate red

35、uction）,绿色植物和微生物在利用硝酸盐的过程中，硝酸盐被重新还原成NH4+后再被利用于合成各种含氮有机物。,（五）铵盐同化作用（assimilation of ammonium）,所有绿色植物和微生物进行的以铵盐作为营养，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含氮有机物的作用。,（六）氨化作用（ammonnification）,定义：含氮有机物经微生物的分解产生氨的作用。含氮有机物的种类：蛋白质、尿素、尿酸、几丁质等分解含氮有机物的微生物种类：很多细菌、真菌和放线菌都能分解蛋白质及其含氮衍生物。氨化作用产生的氨，一部分供微生物、植物同化，一部分被转变成硝酸盐。意义：含氮有机物必须经过微生物降解才

36、能被植物利用。,（七）异化性硝酸盐还原作用（dissimilatory nitrate reduction）,定义：硝酸粒子作为呼吸链的末端电子受体被还原为亚硝酸的反应。有时亚硝酸可进一步通过亚硝酸铵化作用（nitrite ammonification）而产生氨或进一步通过反硝化作用（denitrification）产生氮气、NO或N2O。菌种：兼性厌氧菌，行无氧呼吸的菌种。,定义：土壤中的硝酸盐经微生物的作用而被还原成亚硝酸盐，再进一步还原成分子态氮的过程。菌种：少数异养和化能自养菌。意义：1、反硝化作用一般发生厌氧条件，如淹水土壤或死塘，造成土壤中植物可利用的氮消失；2、如果没有反硝化作用

37、，氮素就要失去平衡，物质循环无法进行，所以，反硝化作用又是必需的。另外，反硝化作用还能提高水的饮用性，因为含有高浓度的硝酸盐的水是有毒的。,（八）反硝化作用（脱氮作用，denitrification）,硝化或脱氮是由水溶液或土壤中特定的细菌来完成的。氮的变换反应主要还有以下四种：,氨的生物氧化反应（亚硝化菌）NH4+3/2O2 NO2-+H2O+2H+,亚硝酸的生物氧化反应（硝化菌）NO2-+1/2O2 NO3-,硝酸的脱氮反应（反硝化菌）2NO3-+5H2 N2+4H2O+2OH-,亚硝酸的脱氮反应（反硝化菌）2NO2-+3H2 N2+2H2O+2OH-,三、硫素循环和细菌沥滤,在自然界，硫

38、素以元素，H2S，硫酸盐和有机态硫的形式存在，而植物一般只能以无机盐类作为养料。因此，素各种形式的循环转化，对植物营养非常重要。,菌种：1.植物和微生物2.腐败微生物3.好氧：贝日阿托氏菌属、发硫菌属、硫杆菌属 厌氧：绿菌属、着色菌属4.脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属5.脱硫单胞菌属,（一）硫素循环,1.有机硫的腐败及矿化：,含硫有机物,厌氧,H2S,SO42-,(腐败作用),（矿化作用）,有氧,动、植物和微生物尸体中的有机硫化物，被微生物降解成无机物（硫酸盐、H2S等）的过程，即分解作用。,2.无机硫化物的氧化（即硫化作用）：,好氧、硫杆菌属,好氧、发硫菌属,H2S,S,SO42-,S,厌氧、绿菌

39、属,厌氧、着色菌属,硫磺细菌,硫磺细菌,硫化细菌,硫化细菌,无机硫的氧化作用是微生物氧化硫化氢、元素或FeS等生成硫酸盐的过程。主要是硫细菌。,3.硫酸盐的还原：,（1）同化型的硫酸盐还原：,SO42-,有机硫化物,（2）异化型的硫酸盐还原（反硫化作用）：,SO42-或有机硫,H2S,厌氧、脱硫弧菌属,无机硫化物的还原作用是在厌氧条件下微生物将硫酸盐还原成H2S的过程。参与此过程的微生物是硫酸盐还原细菌（脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属）。,在通气不良时，反硫化作用产生的H2S会引起水稻烂根等毒害，应予以防止。,也称细菌冶金，是近年来新兴的绿色冶金工艺。它主要是应用细菌法溶浸贫矿、废矿、尾矿和大冶炉渣

40、等，以回收某些贵重有色金属和稀有金属，达到防止矿产资源流失，最大限度地利用矿藏的一种冶金方法。主要有三步：1.溶矿：铜矿石粉碎后，浸矿剂 H2SO4等作用溶出硫酸铜2.置换：用铁屑置换铜3.再生浸矿剂：由好氧化能自养细菌氧化再生，使Fe2+Fe3+,（二）细菌沥滤,四、磷素循环,微生物的作用,土壤中的不溶性磷酸盐,进入到土壤中的有机磷,PO43-,植物体及微生物体中的有机磷,动物排泄物中的含磷物质,动物体中的有机磷,磷肥,1.有机磷的矿化,核酸,核酸酶,核苷酸,核苷酸酶,核苷,碱基,核糖,磷酸,（2）磷脂,磷脂酶,卵磷脂,甘油、磷酸、胆碱,（1）核酸,即解磷作用,主要有细菌：假单孢菌属、芽孢杆

41、菌属；霉菌：曲霉、青霉、根霉等,2.无机磷化物的溶解,难溶性磷酸盐矿物,微生物产生的有机或无机酸,可溶性磷酸化合物,即溶磷作用，主要微生物：假单孢菌属、芽孢杆菌属、青霉等,微生物参与磷循环的所有过程，但在这些过程中，微生物不改变磷的价态，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。,3.有效磷的微生物固定,第四节 微生物与环境保护,一、微生物对土壤中污染物的降解二、微生物对农药和合成聚合物的降解三、微生物对有毒元素的转化四、污水处理的微生物学原理五、微生物对空气污染的指示作用六、沼气发酵,环境污染：生态系统的结构、机能受到外来有害物质 的影响或破坏，无法进行正常的物质循环。水体污染的表现：无法进

42、行水的自净作用污水的种类：生活污水、工业有机污水（如屠宰、造纸、淀粉和发酵工业）、工业有毒污水（如农药、炸药、石油化工、电镀、印染、制革等行业）和其它污水（如医院）。有害物质的种类：农药、炸药、多氯联苯（PCB）、多环芳烃（致癌）酚、氰和丙烯腈等。污水处理方法中，最关键、最有效和最常用的是微生物处理法。,自然界中微生物的分解能力：分解氰 诺卡氏菌属等14属49种分解多氯联苯 少数红酵母、假单胞菌 无色杆菌属等分解多环芳烃 产碱杆菌、假单胞菌、棒杆菌、诺卡氏菌分解硝基炸药 柠檬酸杆菌属、肠杆菌属 克雷伯氏菌属、埃希氏菌属 假单胞菌属等若干菌种降解高分子物质 恶臭假单胞菌、芽孢杆菌,一、微生物对土

43、壤中污染物的降解,1.作为废弃物处理系统的土壤土壤对于外来污染物质具有一定自动净化能力，这是由于土壤中数量巨大和种类繁多的微生物的作用，特别是那些能够降解复杂有机物的微生物。能够降解人造有机化合物的许多细菌都含有降解质粒。2.土壤的污染源工业污水 农用化学制品粪肥和垃圾,二、微生物对农药和合成聚合物的降解,1.微生物对化学农药的转化和降解化学农药在土壤中的降解类型 光化学降解化学降解微生物降解（降解农药的微生物）2.人工合成聚合物的分解人工合成的高分子聚合物是各种塑料制品的原料。90%是由聚乙烯、聚氯乙烯和聚苯乙烯所构成。高分子聚合物的分子量在数千至15万的范围内，一般都能抗生物降解。聚合物之

44、所以难以降解与其分子量过大有关。分子量越大，抗生物降解性越强。,三、微生物对有毒元素的转化,污染土壤的有毒元素主要来自工业废水、废渣和垃圾，冶炼和采矿工业是向环境中释放有毒元素的主要污染源。对人畜毒害大的污染元素有汞、砷、硒、镉、铅、铬、镍、钼、锌等元素，这些元素对生物的致毒作用有3个特点：致毒浓度如汞、镉等重金属的致毒浓度范围在1-10mg/kg以下，微量的重金属就可能产生毒性效应；通过食物链积累重金属可在高营养级水平的生物体内成千万倍地富集，然后通过食物进入人体，造成慢性中毒；有些重金属通过微生物的作用可转化成毒性更强的化合物，如汞的甲基化。,利用微生物从土壤中吸收提取这些物质，然后集中处

45、理，消除其污染。,微生物对重金属的抗性作用,产生硫化氢与重金属结合形成沉淀，减少浓度达到解毒的作用，这种机制是非专一性的；产生大分子有机物（主要为蛋白质和核酸），与重金属结合形成沉淀，减少浓度达到解毒的作用，这种机制具有很高的专一性的，如微生物对铜、铅的抗性；还原作用，使重金属从毒性较高的价态还原到毒性较低的价态，如很多微生物可以把高毒性的Hg2+还原为低毒性的元素Hg0沉淀于培养液低部；减少吸收或增加排除，以降低细胞内的重金属浓度，如金黄色葡萄球菌对镉的抗性；吸附与积累，有些微生物可吸收重金属并在细胞表面积累，甚至可达细胞干重90%，这种机制有两种情况，一种是非专一性的，另一种是专一性的。,

46、四、污水处理的微生物学原理,（一）水体自净作用,是发生在受到污染（特别是有机污染）的水体中的一个生态学过程，在这个过程中微生物消耗或吸收了水中的污染物，使得水或水体向净化的方向转变。,1、概念,2、作用,造成这一转变的生物化学过程常被称作生物降解。生物降解是指在微生物作用下，有机化合物转化为低级有机物和简单无机物的过程。,（二）污水处理及微生物的作用,基本原理：污水通过需氧微生物的旺盛代谢活动，氧化分解有机污染物，使污水净化。根据污水处理过程中起作用的微生物对氧气需求的不同，可将污水生物处理分为需氧处理与厌氧处理两大类。常用的方法有：活性污泥法 生物膜法 氧化塘法 厌氧消化法 土地处理法,(1

47、)生化耗氧量（biochemical oxygen demand,BOD）是指在特定时间和温度下，微生物好氧过程中氧化1L污水中的有机物所需氧的毫克数(单位为 mg/L)。(2)化学需氧量（chemical oxygen demand,COD）,是表示水体中有机物含量的一个简便的间接指标,指1L污水中所含有的有机物在强氧化剂将它氧化后,所消耗氧的毫克数(单位为 mg/L),污水处理中几个常用的名词,测定条件：20下5昼夜-BOD5,(3)总需氧量（total oxygen demand,TOD），指污水中能被氧化的物质（主要是有机物）在高温下燃烧变成稳定氧化物时所需的氧量。（4）溶解氧量（di

48、ssolved oxygen，DO），指溶于水体中的分子态氧，是评价水质优劣的重要指标。（5）悬浮物含量（suspend solid，SS），指水中不溶解性固态物质的含量。（6）总有机碳含量（total organic carbon，TOC），指水体内所含有机物中的全部有机碳的量。,生化反应池（曝气池）是污水处理厂的主体，功能是去除有机污染物和脱氮除磷。二沉池是生化反应池产生的细小的微生物细胞壁与水分离澄清。,许多微生物对空气污染是很敏感的，实践中可利用这类敏感的微生物作为指示生物，或用于研究细胞学损伤。指示生物:对某一环境特征具有某种指示特性的生物,则叫做这一环境特征的指示生物。例如大肠杆菌

49、对于由臭氧和碳氢化合物的光反应产生的烟雾是高度敏感的，这种混合污染物只要几个ppb的浓度就可使大肠杆菌致命。纯的臭氧对于大肠杆菌也是有毒的，能使细胞表面发生氧化作用，造成内含物渗出细胞而被毁。,五、微生物对空气污染的指示作用,发光细菌对于测定由空气污染物引起的细胞学损伤也是良好的工具，发光细菌在暗处生长，它们的生物发光又较易测定。,沼气发酵有三大好处：(A)可产生有用的甲烷，是清洁而方便的燃料。（B）在沼气发酵过程中杂草种子和一些病原物被杀灭。(C)发酵后的废水废渣，可作肥料施用，而且干物质中氮的损失要比堆沤肥少一半。,沼气发酵是有机物在隔绝空气并在一定温度、湿度条件下由多种厌氧性有机营养型细菌参与的发酵过程，分三个过程。(A)水解阶段：厌氧和兼性厌氧菌，将复杂的有机物分解成较为简单的物质；(B)产酸阶段：产氢产乙酸细菌，产物为乙酸和H2；（C）产气阶段：产甲烷菌群，严格厌氧产物为甲烷。,六、沼气发酵,1、沼气发酵肥的优点,2、沼气发酵的原理,思考题,1、为什么说土壤是人类最丰富的“菌种资源库”？2、微生物与环境中其他生物的有何关系？3、微生物在生态系统中有什么作用?4、什么是氮素循环？为什么说微生物在自然界氮素循环中起着关键的作用？5、微生物在环境保护中是如何起到降解污染物质作用的？,