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1、第十一章 抗病虫育种,本章重点：作物抗病虫性的类别；抗病虫性的遗传；抗病虫品种的选育方法与利用策略。讲授内容：一、抗病虫育种的意义与特点二、作物抗病虫性的类别与机制三、抗病虫性的遗传与鉴定四、抗病虫品种的选育及利用,一、抗病虫育种的意义和特点（一）抗病性、抗虫性的概念1、作物的抗病性 植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。2、作物的抗虫性：植物具有抵御或减轻某些害虫侵袭或危害的能力。,（二）抗病虫育种意义与作用 作物不同品种对同一种病害或虫害具有不同的抗性。这种抗性可以遗传并在作物上表现出来。通过一定的技术，培育既丰产、优质，又具有抗性的品种的过程称为抗性（病、虫
2、）育种。换言之，就是通过遗传改良以增强品种的抗性。,与其它防治措施相比，选育和利用抗性品种是一项经济有效的措施，而且有利于生态环境保护。一些重大病害如小麦锈病、麦类白粉病、小麦赤霉病、马铃薯晚疫病等基本上都是采取以应用抗病品种为主或为基础的综合防治措施才得以控制的。,对于气传病害，如小麦锈病、稻瘟病、玉米大小斑病等，这类病害发生面积大，重复侵染次数频繁，通过空气传播，化学药剂难以全面防治。推广抗病品种是最有效的防治方法。对于土传病害，如棉花枯、黄萎病及其他土传病害，由于对土地进行全面消毒处理是不现实的，推广抗病品种同样重要。病毒病和其他尚无药剂防治的病害，只能靠利用抗病品种来防治，选育和利用抗
3、病品种显得更重要。,（三）抗病虫育种的特点,1、抗病虫育种可以综合运用各项育种技术。2、与其它育种目标相比，抗病虫育种更复杂。品种是否表现抗性与下列因素有关：作物本身的遗传特性，（抗性基因，哪个基因？）病原菌或害虫的遗传特性，（毒性基因）作物和寄生物之间的相互作用，（基因对基因）作物和寄生物对环境的敏感性。（小种、生物型变化）品种的抗性表现，与品种本身、病原（虫）数量和侵染力以及环境条件等因素相互作用的结果。,（四）抗病育种现状1、成效显著：各种作物均选育了不少抗病虫品种，使一些毁灭性的病虫害得以控制，生产得到恢复，如小麦锈病、马铃薯晚疫病等。2、进展不快：在水稻上，甚至有倒退的趋势。如，20
4、002006年福建审定109个杂交稻品种（组合），抗稻瘟病的仅2个；20032005年全国审定116个杂交稻品种，中抗稻瘟病以上的仅18个（15.5%），中抗白叶枯病以上的仅10个（8.61%），只有极个别组合同时具备对稻瘟病和白叶枯病的抗性。,3、抗性易丧失：抗病品种常常在推广种植35 年后就丧失抗性，引起病害暴发和流行。稻瘟病菌易变异，小种多且复杂。我国8个群85个小种。抗性丧失与病原菌致病性变异及品种的专化抗性有关。大面积、长时间使用某一抗性品种，其致病小种上升，最终品种表现不抗病。抗性品种可能在本地表现抗病，换个地方种植可能不抗病。,白叶枯病抗性育种也存在同样问题。我国白叶枯病病原菌存
5、在多个小种群。水稻品种对白叶枯病的抗性也具有很强的专化性。白叶枯病病菌不像稻瘟病病菌那样易变多变，抗性也相对比较稳定。,将分散在不同品种中的多个抗病基因聚合到同一个品种中，被认为是获得持久抗性的有效方法。研究表明，抗病基因聚合后，抗谱增宽、抗性加强，而且并不是简单地表现为各个抗病基因的抗谱相加，而是表现为不同抗病基因之间的互作，使其能够抵抗各个抗病基因单独存在时皆不能抵抗的生理小种。因此，抗病基因聚合已成为抗病育种的主要发展方向。,二 作物的抗病性及其鉴定（一）病原菌致病性的遗传与变异1、病原菌的致病性：病原菌危害寄主引起寄主病变的能力。表现在两个方面：毒性：病原菌能克服某一品种的专化抗病基因
6、而侵染该品种的能力。（质量性状，专化致病性）侵染力：病原菌侵染寄主后，在寄主中生长繁殖的速度和强度。（数量性状，非专化致病性）,2、病原菌的生理小种 同一种病原菌（种或变种）可以分化出不同的类型，它们对不同品种有不同的毒性，某个特定病原菌类型称为生理小种，也叫毒性小种。生理小种在形态上难以区分，只能用一套抗病能力不同的鉴别寄主来区分。要求：鉴别力强；抗性反应稳定；具有不同的抗病基因；有代表性的纯系品种。,3、生理小种的消长 有小种分化的病原菌群体（如，稻瘟病），是由若干小种组成，其中比例较大的小种，称为优势小种，比例小的称为弱势小种。随着品种、自然、栽培条件的变化，优势小种和弱势小种会发生转化
7、（消长）。,例如，当生产上大面积推广某一抗病品种时，会对原来的病原菌群体产生选择压力。结果是，对该品种有毒性的生理小种就逐渐繁殖、积累、传播，数量逐渐增大，成为优势小种；而原来的优势小种，由于失去了最优的寄主条件，就转为弱势小种。当优势小种上升到绝对优势时，这个品种就会丧失抗病性，成为这个生理小种的哺育品种。,4、致病性的遗传 对真菌病害的遗传研究认为：毒性为单基因隐性遗传侵染力是多基因遗传。,5、致病性变异毒性基因突变有性杂交，基因重组体细胞重组（异核现象和拟性重组，p191）适应性变异(选择性适应，种群繁衍需要),（二）作物抗病性的类别和遗传1、作物抗病性的分类 全生育期抗病性 抗性表现时
8、期 苗期抗病性 成株期抗病性,形态学抗病性 抗性机能 组织结构抗病性 生理生化抗病性 避病：不一定是非真实抗病 耐病：发病，但影响小 表现形式 抗病：病症无，或轻 感病：病症重，影响大,抗病 抗性程度 中抗 中感 感病 高感 垂直抗性 寄主与小种关系 水平抗性,2、垂直抗性和水平抗性（1）抗性的特点垂直抗性（特异性抗性，专化性抗性）：对于某些生理小种高度抵抗，对另一些生理小种高度感染。即同一寄主品种对同一病菌的不同生理小种具有“特异”反应或“专化”反应。水平抗性（田间抗性，非特异性抗性，非专化性抗性）：对不同生理小种没有专化反应或特异反应，对各种生理小种的反应大体在一个水平上波动。有些品种具有
9、综合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）,（2）抗性的表现形式垂直抗性：往往是过敏性坏死型，反应表现明显。水平抗性：过敏性坏死以外的多种抗性，表现不突出，大多为中度水平。（3）抗性的作用垂直抗性：使病原菌无法寄生或发展。水平抗性：减缓病害发展速度。（4）抗性的利用垂直抗性：易于识别利用，但容易丧失抗性。水平抗性：不易识别利用，但抗性稳定。,3、抗病性的遗传（1）主效基因遗传 单基因或寡基因（少数主基因），有显隐性之分。抗稻瘟病基因至少已鉴定了27个，均为显性。如，Pi-t,Pi-z,Pi-ta,Pi-b,Pi-k,Pi-1,Pi-2,Pi-9等。抗白叶枯病基因至少已鉴定了26个，有的是显性，有的
10、为隐性。如，Xa-4、Xa-7、Xa-21；xa-5、xa-13等。抗性基因的显性度在不同品种的遗传背景中可能表现不同。,复等位性。许多抗性基因位点存在复等位基因，如Pi-k位点存在Pi-ks，Pi-kp，Pi-km，Pi-kh。连锁与互作 水稻第11号染色体上4个抗病基因的连锁情形,（2）多基因遗传，由微效多基因控制。如小麦赤霉病，水稻纹枯病、细菌性条斑病等。（3）细胞质遗传 作物的有些抗病性可能与细胞质有关。玉米T型雄性不育细胞质（cms-T）易感小斑病菌T小种，正常细胞质或其它不育细胞质抗小斑病菌。抗病毒性一般为隐性。抗病毒育种难度大。,4、基因对基因学说（Flor 1956）针对寄主植
11、物的每一个垂直抗病基因，病原菌方面早迟会发现一个相对应的毒性基因。毒性基因只能克服相应的抗性基因而产生毒性效应。在寄主寄生物系统中，任何一方的上述基因，都只有在对方相对应基因的存在下，才能被鉴别出来。,毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2a1 R1；a2 R2,该学说指出了品种抗病基因型与病原物致病性基因型的鉴定方法；可以预测病原菌新小种的出现；解释了为什么小种会消长，抗性品种的抗性为何会丧失。是指导作物抗病育种的主要理论。,（三）作物抗病性鉴定1、控制发病条件 利用自然病圃 建立人工病圃，人工接种诱发2、鉴定的方法田间鉴定和温室鉴定成株鉴定和苗期鉴定离体鉴定,3、鉴定标准和记载方法反应
12、型：根据侵染点及周围枯死反应的有无或强弱、病斑大小、色泽、产孢量的多少，分为抗至高感等。（定性标准）普遍率：受病害侵染的植株或叶片的百分率。严重度（病情等级）：病叶或病株的发病程度。分为0-9级，0-没发病，9-发病最严重。,Xa X1a1+X2a2+Xnan病情指数（%）=100 n X nT,X0 X1.Xn 普遍率a0 a1an 病情等级，a0不发病，an最高级T 调查总数,福建稻瘟病抗性评级,三、品种的抗虫性及其鉴定（一）抗虫性的类别、机制和遗传 1.抗虫性的类别 抗虫 抗虫性程度 中抗 中感 感虫 高感,寄主避免 抗虫性机能 诱导抗虫性 逃避寄主避免：寄主以快速的生长发育速度，渡过最
13、易被害虫侵害的时期，避免受害。诱导抗虫性：通过专门农业措施，改变土壤水分和肥力水平，使植株暂时增加抗性。逃避：寄主短暂避免害虫栖息与侵害。,不选择性 抗虫性机制 抗生性 耐害性不选择性：品种本身具有某些形态或生理特征特性，表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息的特性。抗生性：作物体内含有毒素或抑制剂；或缺乏昆虫生长发育所需要的营养物质，致使昆虫取食后幼虫死亡；或发育和繁殖受到影响。（转Bt基因植物？）耐害性：一些品种遭受虫害后，仍然能够正常生长发育，在个体或群体水平上表现出一定的再生或补偿能力，不至于大幅度减产。,垂直抗性寄主-害虫关系 水平抗性 综合抗性和多抗性与生理小种类似，害虫
14、有生物型分化。综合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）不同生育时期 苗期抗性 成株期抗性,2、抗虫性的机制（1）形态学抗虫性 棉花茎叶上有毛和多毛的品种抗棉蚜、红蜘蛛、蓟马；光叶无毛的品种抗棉铃虫、红龄虫。（2）解剖学抗虫性 细胞壁厚、木质化或硅质化程度高、组织坚硬的害虫难以侵入或取食。（3）生理生化特性抗虫性 棉株中的棉酚含量高，抗棉铃虫、红龄虫、蚜虫。,3、抗虫性的遗传（1）主基因遗传 由单基因或二对基因控制，有显隐性之分。抗褐飞虱基因已鉴定了9个，如，Bph1,Bph3,Bph6,Bph9,bph2,bph4,bph5,bph7,bph8。（2）多基因遗传 如，抗水稻二化螟、小麦叶蝉、棉红
15、铃虫、大豆黑潜叶蛾等。（3）细胞质遗传 如，有些水稻品种对稻瘿蚊的抗性。,（二）抗虫性的鉴定1、田间鉴定在大面积感虫作物中设置试验在测试材料中，套种感虫品种种植诱虫田，利用引诱作物或诱虫剂，把害虫引进鉴定试验。用特殊的杀虫剂，控制其他害虫或天敌，而不杀害测试昆虫，维持适当害虫群体。2、室内鉴定：温室、实验室、生长箱,四、抗病虫品种的选育（一）抗源收集1、从品种（本地、国外，过去的或现有的）中挖掘。2、从作物起源中心及病害常发区收集；或从抗病育种工作较好国家或地区收集。3、从育种的后代材料鉴定筛选。4、从近缘种属植物中挖掘。,（二）抗病品种选育方法1、引种2、选择育种3、杂交育种 除采用常规的系
16、普法、混合法选育单基因或少数主基因抗性外，在选育由多基因控制的、或者抗多种病虫害的品种时：异花授粉作物可采用轮回选择法。自花授粉作物可采用双列选择交配法。,轮回选择法（可以积累多个抗性基因）选用若干个具有水平抗性的亲本系，随机交配，混合授粉，繁殖成综合品种群体。从中选出若干抗性强的优株自交（人工辅助）。自交后代按病害类别分成几份，分别种植，接种鉴定，从中再选择具有多抗性的1020个优系，再互交，混合授粉，组成第一轮改良的多抗群体。在第一轮的基础上，按上述程序进行第2、3.轮的选择。,双列选择交配法将一系列中等抗性亲本进行各种可能的杂交。将所得到的F1再进行所有可能的杂交。在后代选择抗性高于各亲
17、本的植株，彼此间再杂交。如此杂交、选择、再杂交，进行若干轮回。每次均选择抗性性的个体杂交，直到把不同来源的微效抗性基因积累起来。,4、回交法。利用主基因，或培育多系品种。5、杂种优势利用 如，T优5537（T55A蜀恢537）特优627（龙特浦A 亚恢627）谷优527（谷丰A 蜀恢527）6、远缘杂交 如小偃6号；Xa-21来自长花药野生稻。P203,7、诱变育种8、生物技术组织或细胞培养，进行无性系筛选。染色体工程，如、利用异位系、多倍体转移抗性基因。基因工程，转入外源基因（如Bt）MAS技术，基因聚合。,（三）抗病育种中的若干问题1、品种抗病性与高产、优质结合问题 高产、优质、抗病性是育
18、种的主要目标。首先要兼顾。高感稻瘟病的一票否决。不同时期、不同地区，首要目标可能不同。如武陵山区的水稻育种，抗稻瘟病是首要目标。,2、主要病虫害与次要病虫害的兼抗问题水稻病害：稻瘟病（福建、其他省份）；稻瘟病+白叶枯病（国家）。水稻虫害：没有！？如，II优602（国审稻2004004）审定意见：经审核，该品种符合国家稻品种审定标准，通过审定。该品种熟期适中，产量较高，高感稻瘟病，感白叶枯病，米质一般。适宜在云南、贵州、重庆中低海拔稻区（武陵山区除外）和四川平坝稻区、陕西南部稻瘟病、白叶枯病轻发区作一季中稻种植。,3、保持品种抗性稳定与持久问题（1）抗源的合理利用 抗源轮换（难！）抗源多样化 抗源合理布局（难！）（2）抗源聚集，即选育聚合品种 主要方向（3）应用多系品种或混合品种（与种子法冲突？）（4）利用水平抗性的品种,稻瘟病问题为何如此突出？每年审定的新品种300个生产上推广的品种多理论上讲，稻瘟病不应该流行！？实际上，近年来稻瘟病发生越来越严重，甚至出现流行原因何在？遗传基础单一汕优系统特优系统 II优系统,思考题：1、什么叫抗病育种？2、生理小种为何会出现消长？3、我国抗病虫育种现状？4、植物抗病虫性如何遗传？,
