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1、医学细胞生物学和遗传学,普通高等教育国家级“十一五”规划教材,第二章 细胞膜,第1节 细胞膜的化学组成和分子结构,1,第2节 细胞膜与物质转运,2,第3节 细胞膜与细胞识别,3,第4节 细胞膜与细胞信号转导、细胞免疫,4,第1节 细胞膜的化学组成和分子结构,细胞膜为包围在细胞外周的一层薄膜，又称质膜(plasma membrane)。将细胞与外界微环境分隔，形成一种屏障，为细胞的生命活动提供了相对恒定的内环境，对细胞的生活起决定性作用。生物膜(biomembrane)是细胞膜和细胞内膜的统称,构成细胞膜的主要化学成分包括脂类、蛋白质和糖类。脂类和蛋白质构成膜的主体糖类以糖脂和糖蛋白的复合多糖形
2、式存在。细胞膜还含有水、无机盐和少量的金属离子等。,一、细胞膜的化学成分(一)脂类1磷脂 磷脂(phospholipid)是构成膜脂的重要成分，分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类,磷脂的分子结构模型,2胆固醇 胆固醇(cholesterol)是真核细胞膜上的一种重要组分，也是一种兼性分子。亲水的羟基头部和疏水的脂肪酸链尾部借固醇环相连,图2-3 胆固醇分子结构A.结构式；B.结构式示意图；C.单层中两磷脂分子间相互作用,3糖脂糖脂(glycolipid)是广泛分布在所有细胞膜表面的含有一个或几个糖基的脂类。糖脂均位于膜的胞外面，并将糖基暴露在细胞表面，其作用可能是作为某些大分子的受体，与细胞识别及信息
3、传导有关。,(二)膜蛋白细胞膜上的蛋白质称为膜蛋白。膜蛋白是细胞膜最为重要的组分，其含量和种类与细胞膜的功能密切相关。分为外在蛋白和内在蛋白两类,1外在蛋白外在蛋白(extrinsic protein)或称外周蛋白，附着在膜的内外表面，内表面较多。外在蛋白为水溶性的，约占膜蛋白总量的2030,2内在蛋白内在蛋白(intrinsic protein)又称镶嵌蛋白，是细胞膜功能的主要承担者。它们以不同的形式嵌入脂质双分子层内部或贯穿于整个脂质双层，后者又叫做跨膜蛋白(transmembrane protein)。内在蛋白不溶于水，它占膜蛋白总量的7080。,（三）膜糖类真核细胞膜的外表面都含有一定
4、的糖类，但糖类并不单独存在，而是与膜蛋白质或膜脂相结合，形成糖蛋白或糖脂。细胞膜中的糖类约占膜重量的210。在动物细胞膜上的糖类主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、岩藻糖、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸等。膜糖类与细胞之间的粘着、细胞免疫、细胞识别有密切的关系。,二、细胞膜的分子结构 1单位膜模型(unit membrane model)由Robertson于1959年提出的。磷脂双分子层构成膜的主体，其极性头部(亲水端)向外，疏水的尾部向内，蛋白质通过静电作用与磷脂极性端结合于膜的内外两侧。,细胞膜的单位膜模型,2 液态镶嵌模型(fluid mosaic model)是Singer和Nicotson于
5、1972年提出的。流动的脂类双分子层构成膜的连续主体。脂类双分子的亲水端朝向膜的内外表面。疏水端朝向膜的中间形成膜的基本骨架。球形的膜蛋白分子以不同的形式与膜脂分子相结合，即有的以离子键和非共价键与脂质相结合于双分子层的内外表面，有的则不同程度的嵌入到脂质双分子层中，甚至横跨脂质双分子层而成为跨膜蛋白。,细胞膜具有特殊的物理化学性质(1)细胞膜的不对称性。(2）细胞膜的流动性。,第2节 细胞膜与物质转运,一、小分子与离子的跨膜运输1单纯扩散 单纯扩散(simple diffusion)又称简单扩散，是指一些脂溶性的小分子物质能顺浓度梯度自由穿越脂质双层，不需要消耗代谢能，也没有膜蛋白的协助的运
6、输方式。单纯扩散的速率取决于通透物质的分子大小及对脂类的相对可溶性。,2易化扩散 易化扩散(facilitated diffusion)又称协助扩散，凡是借助于特异蛋白的帮助，顺浓度梯度运输物质而不需要消耗代谢能的方式称易化扩散。一些非脂溶性物质或亲水性的小分子物质，特异蛋白就是指镶嵌于细胞膜上与某些物质运输有关的蛋白质，称为膜转运蛋白。,(1)载体蛋白介导的易化扩散：膜转运蛋白上具有特殊的结合位点，能特异地与某物质进行暂时性的结合，然后通过其构象变化把该物质顺浓度梯度带入细胞或运出细胞的，称为载体蛋白介导的易化扩散。,载体蛋白介导的易化扩散示意图,(2)通道蛋白介导的易化扩散：通道蛋白是一类
7、贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白。当孔道开放时，物质可经孔道从高浓度一侧向低浓度一侧扩散，称为通道蛋白介导的易化扩散,通道蛋白介导的易化扩散示意图A配体闸门通道；B电压闸门通道,3 主动运输(active transport)是指物质从低浓度一侧通过细胞膜向高浓度一侧转运，是逆着浓度梯度进行的，需载体蛋白帮助和能量（由ATP直接供能）供应的运输方式。“泵”是细胞膜的一种特殊的镶嵌蛋白。“泵”有多种，最常见的有钠钾泵、钙泵等,(1)钠-钾泵(Na+-K+泵)：细胞内外Na+、K+的转运是细胞膜上的钠钾泵来转运的。钠-钾泵就是细胞膜上的一种载体蛋白 由两个亚基组成，大亚基是一个多次跨膜的
8、整合膜蛋白，具有催化活性，相对分子质量约为 120 000；小亚基是具有组织特异性的糖蛋白，起定位作用，相对分子质量约为50 000。如将大小亚基分开，酶活性即丧失。,Na+-K+-ATP酶活动模型1Na+结合到膜上；2酶磷酸化；3酶构象变化，Na+释放到细胞外；4K+结合到外表面；5酶去磷酸化；6K+释放到细胞内，酶构象回复原始状态,(2)钙泵：又称Ca2+-ATP酶。它与钠钾泵相同，也是一种跨膜蛋白。广泛分布在细胞膜、肌浆网或内质网膜上，其中以骨骼肌的肌浆网膜上最多，相对分子质量为100 000。,(3)协同运输：有些物质进行主动运输的动力不是直接由ATP提供能量，而是由存储于离子梯度中的
9、能量驱动的。把一种物质的运输依赖于第二种物质的同时运输，称为协同运输。,二、大分子物质的的跨膜运输（膜泡运输）大分子乃至颗粒物质借助与生物膜结合后形成小泡进行运输的方式，称膜泡运输。与主动运输一样，需要消耗细胞的代谢能。膜泡运输通过胞吞作用和胞吐作用来完成。,1胞吞作用(endocytosis)又称为入胞作用是指细胞外的大分子或颗粒性物质由于细胞膜的凹陷而被包裹后形成囊泡，进而被转运到细胞内的过程。根据摄入物质不同，形成小泡的大小不同。分胞吞作用分为吞噬作用、吞饮作用和受体介导的胞吞作用三种方式。,(1)吞噬作用：是细胞摄入较大的固体颗粒和大分子复合物，如细菌或细胞碎片的过程。(2)吞饮作用：
10、又称胞饮作用，是细胞摄入液体和溶质的过程。所有的真核细胞都具有这种功能。(3)受体介导的胞吞作用：细胞通过受体配体结合而引发的吞饮作用叫受体介导的胞吞作用。,胞吞作用三种方式,LDL颗粒及LDL受体介导的胞吞作用示意图,2胞吐作用(exocytosis)又称外排作用是指细胞内合成的某些大分子物质分泌物或细胞内代谢废物由膜包围形成的小囊泡，从细胞内部逐步移至细胞膜内表面并与细胞膜融合将物质排出细胞之外的过程。通过胞吐途径，新合成的囊泡膜的蛋白和脂类不断地供应质膜更新，确保细胞分裂前质膜的生长。囊泡的的蛋白分泌到细胞外，有的成为质膜的外周蛋白，有的成为胞外基质的组成成分，有的作为信号分子或营养物质
11、扩散到胞外液。,一、细胞膜受体的结构受体(receptor)是细胞的一种生物大分子，能有选择地识别外来信号，并与之结合而产生相应的细胞效应的结构。位于细胞膜上的称膜受体。位于细胞内其他结构膜上的称膜内受体。配体(1igand)是指细胞外必须能与受体特异性结合，并通过受体介导作用，才能对细胞产生效应的信号分子。,第3节 细胞膜与细胞识别,受体应包括三部分调节单位 催化单位 转换部分 膜受体的这种结构，决定了受体与配体结合具有特异性、高亲和性、可饱和性及可逆性等生物学特性。细胞膜受体还有与配体的结合能力，称受体的亲和力。,受体的结构,二、膜受体与细胞识别细胞识别是指同种细胞之间，同种与异种细胞，以
12、及对异己物质分子之间认识的现象，具有种属、组织、细胞特异性。细胞识别是细胞膜的主要功能之一，细胞识别达到“排解异己，保护自己”维持正常生命活动的目的。,一、细胞膜与细胞信号转导细胞的信号转导（signal transduction）是细胞通讯的基本概念,强调信号的产生、分泌与传送,即信号分子从合成的细胞中释放出来,然后进行传递，是细胞膜的又一重要功能。通过各种内在受体蛋白来感受外界多种化学信号，并将信号转到胞内再继续转导，最终发生各种生物化学反应和生物学效应。,第4节 细胞膜与细胞信号转导、细胞免疫,细胞间的信号转导包括几个方而：胞外信号分子包括激素、神经递质、细胞因子，光子等，通常也称为信号
13、转导途径中的第一信使（first messenger)。细胞表面以及细胞内部能够接受胞外信号分子的受体，一般能够与相应的信号分子特异地结合从而实现对信号的定向转导。受体将信号分子所携带的信号传递到细胞内，其中部分受体在进行细胞信号的跨膜传递过程中产生小分子的胞内信号分子如cAMP、cGMP、Ca2+等。常被称为信号转导途径中的第二信使（second messnger）。,胞内的信号转导途径，胞内信号分子通过进一步传递或信号的级联放大。最终作用于胞内的效应分子或进入细胞核启动基因转录，导致细胞各种复杂的生物学效应。信号转导的两种途径途径：结合的配体激活G蛋白,然后由G蛋白激活效应物产生信号;途径
14、：结合配体激活受体的酶活性,然后由激活的受体酶激活产生信号的效应物。两种途径:(1）G蛋白偶联方式。(2）结合的配体激活受体的酶活性。,信号转导的两种途径途径：结合的配体激活G蛋白,然后由G蛋白激活效应物产生信号;途径：结合配体激活受体的酶活性,然后由激活的受体酶激活产生信号的效应物。,二、细胞膜与细胞免疫凡能刺激机体免疫系统(脾、骨髓、胸腺和淋巴细胞等)产生抗体或效应淋巴细胞，并与相应抗体或效应淋巴细胞发生特异性结合出现各种生理或病理过程的异物分子，统称为抗原(antigen)。细胞膜抗原多为镶嵌在细胞膜上的糖蛋白和糖脂，具有特定的抗原性。,1ABO血型抗原是人红细胞膜上的主要血型抗原。它是存在于人类红细胞膜上的糖蛋白或糖脂。ABO血型抗原可分为A型、B型、O型和AB型四种亚型。其化学组分为糖脂。2组织相容性抗原 凡能引起个体间组织器官移植排斥反应的抗原称组织相容性抗原(histicompatibility antigen)。,
