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1、,第四章 植物的呼吸作用4.1 呼吸作用的概念和生理意义4.2 植物呼吸代谢的途径和电子传递途径4.3 呼吸作用的指标及影响因素4.4 呼吸作用与农业生产,第五章植物的呼吸作用,生物的新陈代谢可概括为两类反应：1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。,第一节呼吸作用的概念和生理意义,3.1 线粒体的结构与功能,线粒体呈球形或短杆状，直径为0.51.0m，长
2、约12m，5002000/cell。,一、呼吸的概念,通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸，甚至把呼吸看成为有氧呼吸的同义语。,长跑时间长腿发酸,4.1.2,，,4.2.1,4.2 植物呼吸代谢的途径和电子传递途径,4.2.1呼吸代谢的途径,呼吸作用的多条途径:,呼吸作用,无氧呼吸,酒精发酵,乳酸发酵,有氧呼吸,糖酵解,磷酸戊糖途径,三羧酸循环,末端氧化系统,细胞色素氧化酶系统,交替氧化酶系统,过氧化物氧化酶系统,多酚氧化酶系统,抗坏血酸氧化酶系统,乙醇酸氧化酶系统,乙醛酸氧化酶系统,糖酵解,4.2.1.1 糖酵解,德国3位科学家,ADPATP,3-磷酸甘油醛.二羟丙酮磷酸2-1.3二磷酸甘油酸2
3、-3-二磷酸甘油酸（2ATP）2-2-磷酸甘油酸2-磷酸烯醇式丙酮酸2-丙酮酸（2ATP）,糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的磷酸化(2)磷酸已糖的裂解(3)丙糖的氧化ATP和丙酮酸的生成,二、发酵作用1.酒精发酵 在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。2.乳酸发酵 在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程。,发酵作用:无氧下进入乙醇或乳酸发酵途径,乙醇发酵,丙酮酸,乙醛,乙醇,乳酸,三、三羧酸循环1.概念：三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，简称TCA循环)指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化
4、分解生成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环，。是生化领域中一项经典性成就。,2.三羧酸循环的化学历程 由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸所以三羧酸循环总反应式为：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD2ADP2Pi4H2O 6CO2+8NADH8H+2FADH22ATP 三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的，线粒体含有三羧酸循环各反应的全部酶。,有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，三羧酸循环可分为3个阶段：1柠檬酸生成阶段 乙酰CoA不能直接被氧化分解，必须改变其分子结构才有可能。乙酰CoA和草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下，形成柠檬酰CoA，加水生成柠檬酸并
5、放出CoASH。,2氧化脱羧阶段 这个阶段包括4个反 即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放CO2并合成ATP。,3草酰乙酸的再生阶段 通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成苹果酸，最后生成草酰乙酸。,4.2.3.3 有氧条件下进入TCA循环,是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。,四、戊糖磷酸途径1.概念 戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathw
6、ay）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)。此途径不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸。简称PPP或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。,4.2.4.4 戊糖磷酸途径,该途径分两个阶段：,（脱氢反应、水解反应、脱氢脱羧反应）,（非氧化分子的重组阶段）,基团转移、缩合,第三节 电子传递与氧化磷酸化一、呼吸链 糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。电子传递链，亦称呼吸链，就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电
7、子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。,组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H+2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶）、NADP（即辅酶）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧
8、化为Fe3+。,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由四种酶复合体和ATP合成酶组成：(1)复合体也称NADH脱氢酶，由FMN和Fe-S中心组成，作用是将质子泵到膜间间隙，将电子转移给泛醌，泛醌在复合体和之间传递电子。(2)复合体又叫琥珀酸脱氢酶，由FAD和3个Fe-S中心组成，功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并把H转移到UQ生成UQH2。此复合体不泵出质子。(3)复合体又称细胞色素C还原酶，功能是在复合体和复合体之间传递电子，并泵出质子到膜间间隙。(4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)把Cytc的电子传给O2，激活O2并与基质中的H+结合形成水(5)ATP合成酶，由CF0和CF1 组
9、成，它能催化ADP和PI合成ATP,呼吸链的组成和定位,呼吸链的组成和定位,二、氧化磷酸化 在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程，称为氧化磷酸化作用。关于氧化和磷酸化的耦联的机理，和前面谈过的光合磷酸化类似，目前被人们普遍接受的是P.Mitchell 提出的化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）。线粒体基质的NADH传递电子给O2的同时，也3次把基质的H+释放到膜间间隙。由于内膜不让泵出的H+自由地返回基质。因此膜外侧H+高于膜内侧而形成跨膜pH梯度（pH），同时也产生跨膜电位梯度（E），这两种梯度便建立起
10、跨膜质子的电化学势梯度（H+），于是使膜间间隙的H+通过并激活F0F1ATP合酶（即复合体），驱动ADP和Pi结合形成ATP（图4-6）。,氧化磷酸化机理：Mitchell化学渗透学说:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。P/O指每消耗1个氧原子所形成的ATP个数。呼吸：NADH2O为3（2）FADH2O为2。,三、线粒体上的末端氧化酶及线粒体外的末端氧化酶末端氧化酶：是把底物所脱下的氢中的电子通过电子传递系统最后传
11、递给分子O2，并形成H2O或H2O2（过氧化氢）的酶类。由于这类酶所起的作用是在生物氧化的末端，故称为末端氧化酶。,4.2.3,4.2.3.1,末端氧化酶具有多样性，在线粒体膜上研究的比较清楚的有：细胞色素c氧化酶和交替氧化酶。在线粒体以外的末端氧化酶有酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶等。这些多种多样的氧化酶系统，适应不同底物和不同环境条件，保证植物正常的生命活动。,（复合体）,4.2.3.2,抗氰呼吸（交替途径）,在高等植物中抗氰呼吸是广泛存在的,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子、马铃薯的块茎、甘薯的块根和胡萝卜的根等。抗氰呼吸的生理意
12、义：A.放热增温，促进植物开花、种子萌发 B.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老C.增强抗逆性,在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。,2）Alternate oxidase(Cyanide-resistant oxidase)-对氰化物不敏感的氧化酶。不受CN-和N3-及CO等呼吸抑制剂所抑制的呼吸被称为抗氰呼吸。,天南星科,玉簪,马蹄莲,白鹤芋,花烛,南蛇棒,海芋,3.3.2 线粒体外的末端氧化酶,1)酚氧化酶,2)抗坏血酸氧化酶,4.2.3.3,该酶与底物在细胞质中被分开，细胞微伤、衰老解体，才发生反应。,4.2.3.4,谷光甘肽,4.2.3.5,4.2.3.
13、6,末端氧化酶的多样性,4.2.4,这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。,在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。,第六节影响呼吸作用的因素,一、呼吸作用生理指标判断呼吸
14、作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商1呼吸速率：单位时间单位重量的植物所放出的CO2的量或吸收的O2的量。C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量 氧电极法 红外线CO2气体分析仪,2呼吸商,RQ=放出的CO2量/吸收的O2量呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6/6=1.0 2、以脂肪或蛋白质为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大)，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，：C16H32O2+23O2 16CO
15、2+16H2O RQ=16/23=0.7 3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33,一、呼吸作用生理指标,植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数（RQ）。,不同植物不同,三.呼吸速率的影响因素 1.内部因素的影响,不同器官或组织不同,生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官 种子内，胚胚乳,预先将豌豆幼苗放在25下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h,测定相对速率的变化,1温度,三、外界条件对呼吸速率
16、的影响,2O2,三、外界条件对呼吸速率的影响,无氧呼吸消失点:无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)。氧饱和点:在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强时的氧浓度。过高：活性氧代谢形成自由基，损伤细胞。过低:(1)无氧呼吸产生酒精(2)能量不足，有机物过度消耗(3)缺少代谢重要的中间产物，如:乙酰CoA,氧浓度过低,无氧呼吸增强，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。,（2）氧气,呼吸开始下降,20,1020,有氧呼吸,10,无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。,把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10左右)称为无氧呼吸的消失点。,氧浓度过高，对
17、植物有毒害,（3）CO2,CO2浓度增高,呼吸受抑,5时，明显抑制,土壤积累CO2可达410，,（4）水分,干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高,呼吸底物的含量,机械损伤,返回,第七节呼吸作用与农业生产,一、呼吸作用与作物栽培例如水稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻堆，目的是控制温度和通气，保证呼吸的顺利进行。在秧苗期湿润管理，寒潮来临时灌水护秧，寒潮过后，适时排水，是为了根系得到充足的氧气。,二.种子的安全贮藏与呼吸作用,油料种子:68淀粉种子:1012,呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安全含水量。,呼吸
18、作用显著增强,910,1315,二、呼吸与粮食贮藏,1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸放出热量和水分，会提高粮堆温度和湿度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。,三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,1.果实,呼吸跃变(respiratory climacteric):当果
19、实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。,跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）,两类,概念,三、呼吸作用与果蔬贮藏,1、呼吸跃变现象：当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。2、类型：按成熟过程中是否出现呼吸跃变将果实分两类:呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄、猕猴桃、杏等；非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄、菠萝、樱桃、草莓、绿色蔬菜等。3、贮藏方法：1）降低温度 根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实45，喜温果蔬12 左右，香蕉11142）气调贮藏 适当增加C02浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以
20、氮气。,温度苹果贮藏于22.5时，出现早而显著，10下不十分显著，也出现稍迟，2.5下几乎看不出来。,乙烯 阀值：0.1g/L，促进成熟,贮藏、运输中措施：,降低温度，香蕉的最适温度是1114，苹果是4。,增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度(3-6%),2.甘薯块根和马铃薯块茎,甘薯块根：主要是控制温度和气体成分。,适当提高CO2，有利于安全贮藏。,15，引起发芽和病害 9,受寒害,安全贮藏温度:1014,马铃薯:23,适当提高湿度,返回,3、贮藏方法,乙烯吸附剂一般由沸石、铝、过氧化钙、高锰酸钾等自体保藏法：由于果蔬本身不断呼吸，放出CO2，在密闭环境里，CO2逐渐增多，抑制了呼吸的进行。
21、“隔夜愁变成百日鲜”。气调库：美国和以色列的柑橘总贮藏量的50以上是气调贮藏；法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总量的50-70。我国气调贮藏库保鲜也发展很快。1978年在北京建成我国第一座气调库，广州、大连、烟台等地也有了气调库，用来保鲜苹果、猕猴桃、洋梨和枣等。,三、呼吸作用与果蔬贮藏,回顾：1.呼吸作用的概念及生理意义 呼吸的类型、特点、生理意义。2.呼吸代谢的多样性 糖酵解、三羧酸循环、戊糖磷酸途径过程及意义,氧化磷酸化概念、机理。末端氧化酶（细胞色素、交替氧化酶。酚、抗坏血酸氧化酶。乙醇、黄素氧化酶）呼吸作用和光合作用的关系3.呼吸作用的指标和影响因素 呼吸强度 呼吸商 内部影响因素（不同种类、组织）外部因素（温度、O2、CO2、水）4.呼吸作用与农业生产 概念（维持呼吸、生长呼吸、呼吸跃变、种子安全含水量）,
