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1、茶叶风味与香气形成机理综述金立成金日光RNA和DNA究竟如何形成的？这就有必要进一步从最原始的，起源来加以阐明原始RNA和DNA之间定量关系。众所周知，世界人类基因科学界为测定人类DNA基因组密码子测序作了大量的研究，最终通过蛋白质的测序确认人类DNA中能够“编辑”出蛋白的有效基因数为3万多个，比起线虫多出2万个，比果蝇多1万个；故有人说人类基因没啥优越性！但是作者发现人类基因有至高无上的二个特色：一是，在人类基因组中充满着富含C+G,T+A(G),C+A的密码子链段;越高级的生物越富含C+G密码子;。二是，人类基因有长链的DNA之前，先有RNA,后有DNA,并分别进入46个染色体中,使染色体
2、的数量的增殖方式极为特殊。22l2a214COU/2222222+4+8+16+16=4620男生殖染色体(Y)20女生殖染色体(X)生物初始生态基因RNA,后形成DNA的过程。当代基因科学界到目前为止不知道为何先有人类初生态第-批RNA,而后才形成DNA的？同样也不知道和它所对应的第一批蛋白体是如何形成的。作者对此在前几文中有过讨论，但是看来还有必要进一步探讨这个问题，其中最重要的是在地球上先形成“生命的化学汤”。在远古，地球，上开始没有生命的物质，是无机世界，但在生命的化学演化过程中靠自然界，光，电，热，尤其在生命动力源的一系列含水络合离子群(Na,R,Ca,Mg,Sr,Sc,工V,Cr,
3、Mn,Fe,Co,N,Cu,Zn,的催化、激活动力作用下，在“生命的化学汤”里形成了足够的腺喋吟（八）,乌噤吟(G),胸腺喀咤(T),或尿喀咤(U)及胞喀咤(C)的聚磷酸核甘(脱氧)单体及二十种氨基酸。不过这只是基本的生命物质的原料而已，当代生命科学和基因科学，如果不用上述五种碱基的内聚能(密度)大小概念,那么可以说人类永远不可能知道人类自己身上的DNA,RNA是究竟如何来的!当下最幸运的是我们有了五种碱基内聚能计算的方法及其、有关的数据。cC,A、A1GZG,G,、V,U,T，365,”,355,434(Q312.408(Q335.403、352.430EM345.4砥孙348385,394
4、划.er.,204.220、69、77.8123,69,108,335.,254、272，216,198，244,139,156、185.163、176.167，187,146.163,767、689.563.642(Q545.92(Q647.71游),60S.666(Q629.702(双A850.烟、812、761，产563、5191494.5次Q468W(Q520.592(Q519.597521.584(总)515，57215405451NH.IN.CHIdII人Zch0NzINHIlcHH,CHIcIl.cCHI,NH.IN.C-NIAIlIlHCcCHWYltNHIlzcxHNC-NI
5、AIlIlHCcCHNNI0IlZc、HN0C-NIIlIlC、CCHHGQN/Ypk=92IlOHIINC-NIIlIlC.CCH/QN八/HN7aN0Il/CqIHNC-NIIlCCCH/Q/ZH、NNNIOIlZcXHN,CHIUH八/HIIlPkq2OHIN,CHIuIlCCH0IlANCHIlIlZcXmZchHO；0IlZcOHI,C；TC。八N110IlZcN心;、C-CHIlZcii、CH.IlCHZQCH-CH.IlZCHttnr中心碱基A，内聚能密度*(JZcm3mol)郸和虹Val.W亮强馥/1.eu*L5异亮然酸,Ile.I，恭丙氯晶Phe,F3甲硫飘酸+Met.*64
6、2609612.9*1612.M642.2561.3相对分子重一IlN13W13W16514%PI-5.97*j5.986.0275.48-5.74j技水性指数，+4.2+38+4.5/+2.“+1.9出现频率6.69.lj5.%3.92.加氨基酸分子式+COOIHN-C-HCH、H*Ci.COOIHiH-C-HICH.Z、H1CCH.COOIHN-C-HIH-C-CH.cL：CH1.COOIHiH-C-HICHj6.COOIHN-C-HICK,ICH：ISICH.由表L2可以看出，碱基A与五个氨基酸的内聚能密度相当接近。其中最有意思的是尽管中心碱基（八）具有很高的极性,但是这五种氨基酸的残基
7、(R)者阳有相当的疏水性(+l9+4.5),偏中性(Pl5.48.02),可见这些分子间作用以内聚能大小相似性作为起主导作用.这是生命基因科学界百先要认同的基本概念。故这种高度相容性使它们以三聚磷酸为“中介体；能够在一起，为分别形成对应信息结构的蛋白和核酸链做好准备，其中A将首先成为三联体原始首批RNA密码子的中心碱基。1.1.2 以胸腺(或尿)哓应为中心碱基(Y)的聚磷敏酯氨基酸三联核昔酸盐其中氨基酸有：Asp、Glu.Tyr、GlnkAsn.His、Lys等氨基酸。此时，这些氨基酸与U(T)的内聚能密度相近(见表1.3)。表1.3对应于碱基U(T)的若干氨基酸内聚能密度.WaSU(T)，内
8、聚能密度(Jcmannol)天冬氨酸Aspg谷氨酸,Glu,E酩氨配Tyr,Y/谷氨球酸胺,Gln,8天冬酸酸胺ASmN组氨酸,His,赖氨酸1.ySK850(U)P856-845902.IP873.加826”847813.IP相对分子量133147183146，132155146PR2.77P3.225.665.635.417.59-9.74疏水用旨数,-3.5-3.53-1.33-3.5-3.3-3.22-30出现频率5.46.83.2，4.24.823/5.9/夏基酸分子式/COOIHH-CHICH.ICOOCOOIHN-CHICH.ICH.ICOO.COOIHN-CHICH：?OH.C
9、OOIHH-CHICH.ICH.IChA*COOIHN-CHICHICH；QOHjNa更7-g-i三g%HCOOIHN-CHICH.ICH.IcICI*NH由表1.3可以看出,U(T)与上述若干氨基酸的内聚能密度相近,其中最有意思的是中心碱基T(U)同亲水性相当大的氨基酸(疏水指标，-L3-3.9)匹配，而这些氨基酸的酸碱性(Ph2.779.74)跨度相当大，且具有正或负电荷由此再次看到T(U)和这些氨基酸的匹配主要通过内聚能密度的相似性作为主要前提I这又一次提醒生命的基因科学界要高度重视内聚能密度的重大作用。故以三聚磷酸作为链接体,为形成对应的信息结构的蛋白质和核酸做好准备，其中U(T)首先
10、将成为三联体密码子的中心碱基。/1.1.3 以乌哈吟为中心碱基(Y)的聚磷酸酯氨基酸三联核昔酸盐O-T其中氨基酸有：Ala.Pro.Thr,S=等氨基酸。此时这些氨基酸与G的内聚能密度相近(见表1.4)“表1.4对应于中心碱基G的若干氨基酸内聚能密度8S内聚能密度(Jcm2mol)/丙氨酸，Ala,A*3Pro.P-苏氨馥“Thx.T丝氨酸一Ser*S*573736/7115711.5690.相对分子量8*115*313105*jPN6.OW6.485.875.68-技水性指数+1.8+1.8-0.7。-0.8出现频率/78”52506.8“氨基酸分子式一COOIHX-C-HICH.COOIH
11、N-C-HICH?Z、H1CCHUCOOIHN-C-HIH-C-OHICH,pHN-C-H由表L4可以看出，G与上述若干氨基酸的内聚能密度相近，故它们以三聚磷酸为中介体，使它们高度相容，再次证实虽然这几种氨基酸之间结构差别很大，但以内聚能大小为基准I这为进一步形成对应信息结构的蛋白质和核酸作好准备。这样这里的G首先将成为密码子的中心碱基。.1.1.4以胞嗤史为中心碱基（Y）的聚磷酸酯氨基酸三联核昔酸盐其中氨基酸有丝氨酸、精氨酸、甘氨酸、半胱氨酸、色氨酸。此时，这些氨基酸与C的内聚能密度相近（表L5）3表1.5对应于中心碱基C的若干氨基酸内聚能密度.减基J内聚能密度,(Jcm2mol)丝氤酸Se
12、r.S*j精氨酸，Arg.R甘氨酸，Gly.3半胱氨酸,Cys.C*3色氨酸，TrP.VQ767“76呢7633781，7527668相对分子里IOs174*j712W204.PI*35.68-10.76/5975.075.89-1疏水性指数，-0,8*j-4.5-O.6-12.5-0.9j出现频张6.8-5.7.2/1.9*j1.4*j氨基酸分子式COOIHN-C-HICHIOHCOOIHN-CHICHICHICHINHIC-HHIHHCOOIHN-C-HIH.COOIHH-C-HICHISHCOOIHH-CHCHIC=CHICHJKHCCHQCH-CH由表L5可以看出，胞喀喔C与上述若干氨
13、基酸的内聚能密度相近.此时,这些氨基酸除了半胱氨酸之外，都是相当亲水的，但都能逋过内聚能密度使两者间具有良好的相容性。总之通过以上方式为核酸链和蛋白高分子链之间信息对应性作了很好的准备。，12I内聚能密度的第与确,揭示了核昔酸单体聚合反应动力能的本质我们从前面的讨论中己经知道碱基的内聚能密度决定什么样的氨基酸同哪一种碱基有高度匹配的根本原因。但是这些搭配在蛋白链中出现的频度或通俗地称浓度，是由什么因素来决定的呢？当代基因科学很快就说决定于m-RNA中某种密码子的丰度或在DNA中相对应的密码子出现的频率.但是进一步问这些密码子出现的频率又由什么因素来决定的呢？到此，当代基因科学己经不能再回答了。
14、其实，还是由组成某种密码子的三个碱基的内聚能密度来决定的！这是为什么呢？这是因为内聚能密度具有双重特性所致。一是反映不同分子之间相容性，当两种分子的内聚能密度相近时，使两种分子很容易靠近；另一特征是一般难以理解的概念，即它还具有反应动力能的慨念。也就是说一个密码子中三个碱基的内聚能密度越大，三个碱基之间聚合反应能力越高，越易形成三碱基密科子，这样同时大大增加这一类密密码子出现的机率，也就是最终使这种密码子在DNA或RNA中出现的频率(丰度)也大大增加。很自然想到DNA双螺旋结构的发明者之一，诺奖得主CnCk否认同义三碱基密码子对应的频度为什么存在显著差别的根本原因，从而他提出的“摆动”假设理论
15、。其对当代生命科学带来的巨大的危害I，Cnck的不率在于当他看到同义密码子所对应的氨基酸的分布方式很复杂之后，他没有深究其背后决定各种物种的内在原因，而武断地提出了一种随便放任的一种假设，RNA中反密码子的第一碱基对DNA正密码子的第三碱基之间没有严格的对应关系，可以随便“摆动；这样他从根本上来否定正密码子的第三碱基及RNA反密码子第一碱基决定不同物种差别根本原因。这种摆动假设害苦了整个基因科学的发展，到目前仍然使这一假设占统治地位，这就无法解释人类基因组富含CG,富含A(G)+T(U),富含C+A密码子的根本原因。在此作者不能不再次呼吁生命科学界尽快推倒这一假设，使基因科学真正走向一个新的前
16、程。作者为了使广大生命科学界认识这个问题，在这里不能不再用铁的事实否定“摆动”假设。为此现举一个亮氨酸(Leu,L)所对应的DNA同义密码子的三种实例(见表16)。一表1.6宿含C+G,高2A(G)+T(U),富含C+A密码子与壹氨酸(Leu,D班度分布之间关系密码子,一丰度(N)/定码子3丰度(N) (- -GAG( + -) (- + (- + ) -ATT( + + ( + - (- 共有六十四种结合方式。，1.3.2 形成三种聚合链的过程：，在远古原始“生命的化学汤里有了这些三联体核昔酸（脱氧核昔酸）及二十种氨基酸之后,会发生下列三步过程，第一步：原始的DNA正密码子和原始的RNA密码
17、子形成“六联体“原始 DNA： C A Tl l e tie 原始 DNAl G0-U0-A0A G - TlHIlVM eeI itU0-C0-A0C-G-GItIBG0-C0-C0G - A- T e C0-U0-A0321321.此时六位体的各自浓度取决于六联体内聚能密度大小,内聚能越大的六联体浓度越高，将决定原始的DNA,原始的RNA中有关密码子存在的频度。“第二步S六联体中的原始RNA密码子中心碱基A。G)B5通过内聚能相近原理与相应的氨基酸配合成复合形正八体，h aaSe : aA: XRQ第三步：在生命动力源的催化、激活动力作用下，形成三种生物聚合链：，原始DNA由正三联体聚合成
18、8CAUAGUCGGGAUd原始RNA：由反三联体聚合成：gGUAgUCTgGCCLLCUA原始蛋白链：由六联体中同反三联体中心碱基相联的氨基酸同时聚合成蛋白链1HisSerAlaAsp/第四步：上述聚合链中原始初期DNA和原始RNA的进一步通过内聚能进行串联反应；在这一过程中，我们观察到下列特别重要的情况，从内聚能密度来看，与DNA相关的三碱基内聚能总是高于RNA相关的三碱基内聚能：。即%at血；Q%,%00飞；(MU这样就发生了一件可以想像的事情：这里的初级DNA链段完全可以靠自身的高内聚反应动力能力，便短链的DNA加以串联起来，变成很长的DNA,这种长链还可以进一步通过碱基间成对作用，形
19、成两条DNA链，最终促使两条DNA链，形成双螺旋结构，以此成为DNA遗传基因教体。而前面说的初始RNA链段却因内聚反应动力能远不如DNA链段，只能变成后来的m-RNA,t-RNA,r-RNA等功能型结构，不再串联反应，它们各自只能配合DNA指令为合成各种物种的蛋白体而服务！，不过谀者可能说这只是定性的说法，没有定量的说明I为此现举若干实例来说明DNA链段中的密码子内聚能大于RNA链段中密弱子内聚能的实际情况。比如人类富含C+G的RNA是在只有极性，几乎无水条件下进行聚合，故此时三碱基内聚能主要由氢键和色散能来贡献；而在同样条件T,U和A之间的氢键作用能不如C-G之间的作用，故主要通过T(U)和
20、A之间色散内聚能来进行另一种竞争聚合，从而形成人类富含T(U)+A的RNA或DNA的密码子群。，1.3.3 三种聚合链形成的实例(1)富含CG的丽在这种情况下，我们曾详细讨论过富含OG的DNA中密码子丰度(N)和内聚能密度之间.因具有方向性的氢键起作用，故遵循IgN=R+&=的原则。同样道理与这DNA密码子相对应的RNA反密码子丰度，也同样遵循上述规律。例如IHHA对6XA的关系而言，已知(括号中数值为内聚能密度，Jcm3mol),，4JdalRNADNAt(515)4(494)(九或“)(385.3823X)侬器I/)由上可以看出,就RNA里任意的三联体密码子的第三个碱基的内聚能总是小于对应
21、的DNA三联体密码子的第三个碱基的内聚能。“由上讨论中可以看出.DNA里所有密码子的内聚能必然高于原始RNA里的所有密码子的内聚能，这就是为什么DNA比RNA更稳定的原因，也是DNA作为一个生命遗传基因载体的根本原因2二、人类遗传基因较体DNA的特色.，2.1人类基因染色体数目”由于A,G,T(U)C密码子的排列方式可说无穷多个，不同的生物种都可以有特定的固有的DNA排列方式，人类有富含CK3,T+A,C+A密码子的分布方式，不过这只是无数种排列方式之中的一种.这种排列方超空过一系列化学演化和完善过程，同蛋白链共同构成人类特有的46个染色体的细胞核。这里46具有至高无上的增殖方式就是前述的；“
22、miRNAs植物与环境相互作用miRNAs是植物发育过程中的关键调控因子。miRNAs在植物发育中的作用已经有了很好的综述。在本文中，研究者总结了miRNAs在表型可塑性、非生物/生物响应以及共生/寄生互作中的功能。MicroRNA在发育可塑性中的生物学功能miRNA不仅充当植物发育过程中的主要调节剂，而且还参与调节各种环境刺激(例如光，温度和营养素)引发的表型可塑性。光：miR156是进化过程中最保守的miRNA,其靶向SPL基因的一个子集。除了在植物发育的阶段过渡中发挥作用外，miR156-SPLs模块还发挥着避荫综合症的负调控作用，这是植物避免被遮荫或与相邻植物争夺阳光的自适应策略。在拟
23、南芥中，荫蔽可以激活PHYTOCHROMEINTERACTINGFACTORS(其直接与MIR156s结合并转录抑制MlRl56s的表达)，从而导致SPLS基因的上调。SPLs蛋白介导各种形态学上的变化，这些变化与避荫综合症响应的增强有关。在拟南芥中进行UV-B辐射后，miR396可以被诱导表达从而抑制其靶标GROWTHREGULATINGFACTORS(GRFS)。通过靶向GRFs,miR396介导了叶片生长的抑制，这是植物阻止细胞周期的一种自适应策略，从而有时间修复UV-B造成的DNA损伤。在水稻中，miR2118靶向长的非编码RNA(PHOTOPERIOD-SENSITIVEGENICM
24、ALESTERILITY1TRANSCRIPT(PMSlT),并在长期诱发PhaSiRNAS的产生，导致对光周期敏感的雄性植株不育。在农垦58S品系中，编码PMSlT基因座的单核甘酸多态性可能介导miR2118对PMSlT基因的识别，以及对光周期敏感的雄性不育，这是一种很有价值的种质资源，最初用于水稻的两系杂交育种。温度：在拟南芥中，miR156和miR172具有温度响应性，在暴露于低温环境后能够协调好开花的时间。这是植物响应温度波动时具有的最引人注目的热适应策略之一。miR156和miR172已经被用于定义正常生长条件下，众所周知的年龄依赖型开花途径。随植物年龄变化，miR156的水平下降会
25、导致SPLS基因的上调，从而通过直接激活关键开花基因(如LEAFY、FRUITFULLlSUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCO1)的表达来加速开花过程。SPLS还通过miR172-介导的AP2阻遏来诱导开花诱导剂FLOWERING1.OCUS(FT),从而直接激活MIRl72以促进开花。为了响应较低的环境温度，miR156被上调并且主要用来抑制SPL3。SPL3的抑制导致FT和FRUITFULL的下调以及开花时间的延迟。m很172的下调与miR156的上调同时发生。miR172的下调又反过来激活AP2以抑制FT,从而产生对开花调控的适应性抑制。miR172的下调主要是由F
26、CA积累的减少引起的，而FCA是一种可以与pri-miR172结合并促进pri-miR172加工的RNA结合蛋白。硝酸盐和铝：在响应各种环境刺激时，几种miRNA调节模块在根系生长结构(RSA)的修饰中起着重要作用。RSA的许多发育可塑性是通过miRNA-介导的生长素信号传导调节来实现的。保守的miR167通过靶向AUXINRESPONSEFACTOR8(ARF8)负调节生长素信号的传导。拟南芥在较高的硝酸盐条件下，miR167的水平下降，使ARF8在中柱鞘和侧根冠中积累，从而增强了生长素信号传导,进一步促进了侧根的萌生，但抑制根的伸长。这个过程代表了植物采取的一种策略，用来调整其对营养成分作
27、出的发育响应(图2)。与增加的生长素信号传导一致，拟南芥中在早期硝酸盐响应期间就诱导了生长素受体AUXINSIGNALINGF-BOX3(AFB3)基因。但是，在硝酸盐还原和同化过程中形成的某些代谢产物可以诱导miR393的表达从而抑制AFB3表达。因此，AFB3-介导的植物生长素信号转导的增加和响应硝酸盐变化而进行的RSA修饰是短暂的。与拟南芥硝酸盐代谢过程中的miR393诱导相反，大麦在毒性铝的胁迫下miR393被下调。miR393靶向生长素受体Transportinhibitorresponsei（Hvtird和HVAFB产生的抑制作用减缓能够增强生长素信号传导，并有助于通过铝胁迫来抑制
28、根的伸长（图2）o通过调节RSA的发育可塑性，miRNA-介导的环境刺激和植物激素信号传导（例如生长素信号传导）的整合可促进植物适应动态变化的环境（图2）。miR160.miR167miR390和miR393等miRNAs通过靶向生长素途径的基因来响应环境刺激，并微调生长素信号的传导，从而赋予植物热/冷耐受性、抗菌感染、共生结节/丛枝的形成、寄生虫胆的形成和根系的可塑性。TIR1/AFB编码一种植物生长素受体；IAR3编码口引口朵3-乙酸-丙氨酸水解酶,该酶能够从非活性储存形式释放具有生物活性的生长素。fg22（来源于真细菌鞭毛蛋白的22个氨基酸肽段）可以被宿主植物感知并触发基础免疫。AM真菌
29、通过形成丛枝与宿主植物产生共生互作。RKN通过形成“胆”觅食结构而与宿主植物产生寄生互作。Toxic aluminumHighNDroughtRhizobial bacteria infectionmiR167i1IAR3miR393 4.1-RUAFB fmiR1674.1ARF8Auxin TAuxin signaling fAuxin signaling Inhibit root elongationPromote lateral root initiationmiR1601ARF10/16/17 iAuxin signaling ImiR167f1ARF8lNodule formati
30、onAuxin signaling I/Flg22treatment4miR393iTIRIZAfBIIAuxinsignalingJIAntibacterialdefenseRKNinfectionImiR390fItasiR-8f1ARF3lIAuxinsignalingJGallformation-IInhibitionIDecreaseTIncreaser1三Song,etal.2019.I遇nnu.Rev.PfantBioI.70:46图2.整合了环境刺激和生长素途径的miRNA模块。MicroRNA在非生物胁迫响应中的生物学功能植物由于固定位置生长而持续处于不利条件下，例如极端温度
31、、高盐、干旱和营养缺乏。这些非生物胁迫是限制植物地理分布和产量的主要因素。为了减少这些非生物胁迫的不利影响，植物已经进化出特定的机制，使其能够耐受胁迫条件并且生存下去。miRNA介导的基因表达调控是植物应对非生物胁迫的重要机制。冷和热：植物对热胁迫的响应包含诱导HSPs蛋白以保护细胞内蛋白质不变性。植物也可以进行热应激启动，其中植物回归到适合环境后能够获得更高的胁迫耐受性。多种miRNAs参与这些热响应。拟南芥的miR398参与了基本的耐热反应。两种热激转录因子能够诱导MIR398基因的表达，而miR398依次抑制其靶基因COPPER/ZINCsuperoxidedismutasei（CSD1
32、）、csd2和copperChaperoneofcsd,其抑制作用通过增加热激转录因子和hsps蛋白的表达来提高耐热性。与野生型植物相比，表达抗miR398的CSD1、CSD2和CSDCOPPERCHAPERONE转基因植物对热更敏感，并且展现出热激转录因子的急剧减少。在棉花（陆地棉）中，miR160通过靶向ARF10/16/17来介导生长素信号传导的抑制作用,从而导致棉花在高温胁迫下的花药育性（图2）。然而miR160在耐热棉中被下调，但其过表达会增加植物的热敏感性。miR156-SPLs模块可能有助于植物的热应激启动。在拟南芥中，反复出现的热应激诱导了miR156,其作用是保持热应激记忆。
33、在这个过程中，SPLS可能充当转录阻遏物，从而抑制参与热应激记忆过程的某些基因。由miRNAs介导的另一种适应策略是在耐热农作物向日葵中发现的，这种向日葵进化出特殊的miR396-HaWRKY6调控模块，该模块可能在植物生长发育过程中起到高温保护作用。实际上，表达抗miR396的HaWRKY6转基因植物出现耐热性受损的现象。在植物中，冷胁迫能够诱导出一套不同的响应。在甘蔗和水稻中，冷胁迫诱导了在进化上十分保守的miR319表达。miR319的过表达下调了TeosinteBRANCHED1、cycloideazproliferatingCellnuclearantigenbindingFACTO
34、R这两个基因并增强两个物种的耐冷性，这表明miR319可以作为耐冷性的正向调节剂。通过靶向生长素受体基因TIR1/AFB,冷诱导的miR393也可以正调控柳枝稷草的耐冷性（图2）。miR393过表达或TlRl/AFB突变会增强植物耐寒性，并伴随着冷应答基因表达的增加。干旱：为了适应干旱条件，植物通过抑制初生根的生长并增加侧根的发育来最大程度地吸收水分，从而修饰其RSA。作为众所周知的侧根形成的形态发生诱因,具有生物活性的生长素呵噪-3-乙酸（IAA）的积累有助于RSA的塑性变化。在拟南芥中，miR167a被下调，其靶向IAA-ALARESISTANT3基因（编码IAA-Ala水解酶，从非活性储
35、存形式的生长素中释放IAA）,该基因被抑制从而促进IAA积累和侧根发育（图2）。miR165166通过靶向编码HD-ZIPIII转录本的方式，成为植物生长和发育过程中重要的调节剂。这些miRNA还负调控植物的干旱耐受性。miR165166的下调赋予拟南芥和水稻抗旱性的增强，这可能是HD-ZIPIu-介导的ABA水平升高的结果。在拟南芥中，干旱也能下调miR169的表达，从而诱导NUCLEARTRANSCRIPTIONFACTORYSUBUNITALPHA5（NFYA5）的产生。NFYA5的过表达增强了植物抗旱性，而nfya5突变株和miR169过表达的植物对干旱表现出高度敏感性，这表明NFYA
36、5赋予了植物抗旱性。NFYA5可能通过介导胁迫应答转录级联反应来实现该功能。大豆的miR169-GmNFYA3模块也具有耐旱性，这表明miR169-NFYA模块在植物抗旱性中的调控作用是保守的。除了下调miR169之外，植物还进化出其它机制来确保干旱条件时能够诱导NFYA5o在拟南芥中，NFYA5的反义基因ENHANCINGRINGFlNGER(NERF)可以产生与miR169具有类似序列但不能指导NFYA5mRNA切割的SiRNAo通过与miR169的竞争，NERFSiRNA可以防止miR169-介导的NFYA5表达抑制。这种机制有助于NFYA5-介导的干旱耐受性，这种现象可以通过NFYA5
37、的高积累和NERF过表达品系中干旱耐受性增强以及NERF敲除品系中表型相反来证明。最近，杜等人证明了拟南芥中的脱水休克反应诱导了miR169i和miR1691并通过翻译激活的方式正调控NFYA5基因的表达。营养不足：为了在各种条件下成功生长，植物必须能够克服营养缺乏症；止匕外，为了以最少的营养吸收获得高产量，农作物必须有效地利用养分。在低营养条件下，一小部分miRNA被鉴定是介导营养稳态转录后调控的主要调控因子。这些miRNA的鉴定拓宽了研究者对营养饥饿反应分子机制的理解，同时可以为作物营养利用效率的提高提供相关信息。一些miRNA调节模块会影响一般养分的吸收。最近研究发现，miR166靶向R
38、ICEDOFDAILYFLUCTUATIONS1(RDDl),其编码Dof转录因子。miR166-介导的调节导致RDDl昼夜摆动的表达模式。在低营养条件下，抗miR166RDDl的过表达显着增加了营养离子（NH4+,PO43和K+）的吸收和积累，这表明miR166-RDDl操纵子可以应用于水稻育种中，从而提高营养的利用效率。相反，其它模块会影响特定的营养素。miRNA-介导的调节影响大量营养素（如磷酸盐、氮和硫）以及微量营养素（如铜）的摄取。磷酸盐：磷（Pi）是所有活体生物中大分子生物合成、能量转移、酶活和信号转导必不可少的重要营养素。此外，磷的水平经常限制农作物的产量。拟南芥中发现的第一个参与Pi-饥饿反应的miRNA是miR399o在Pi充足的条件下，假定的泛素结合酶PHo2将多泛素添加到Pi转运蛋白PHOSPHATETRANSPORTER1（PHTl）上，并靶向PHTl从而
