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1、第十章植物病原物的寄生性和致病性,自然界中的生物，特别是微生物，很少有单独生存的，它们与同一环境中的其它生物间有不同类型的相互关系。,植物与相关微生物之间有三种相互关系：,一、共生关系（symbiosis）二、共栖关系（commensalism）三、寄生关系（parasitism）,一、共生关系（symbiosis）,即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。如豆科植物与根瘤菌的关系。,二、共栖关系（commensalism）,植物和微生物共同生存，但没有明显的益、害关系，有时一方受益，但对另一方无不利影响。如植物与其根围、叶围的非致病微生物。,三、寄生关系（par
2、asitism）,一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式。提供营养物质的一方为寄主（host），得到营养的一方为寄生物（parasite)。,绝大多数植物病原物都是异养的，与寄主的关系为寄生关系。,第一节 植物病原物的寄生性和致病性,一、寄生性1.寄生性（parasitism）异养生物从活的寄主细胞或组织中获得营养物质的能力。寄主（host），寄生物（parasite）绝大多数植物病原物是寄生物。腐生性(saprophytism)异养生物从死的生物或有机质中获得营养的能力。,2.寄生性的类型（1）根据寄生性强弱划分（a）专性寄生病原物只能从活的寄主细胞或组织中获得所需要的营养物质。（b）
3、非专性寄生病原物既可以营寄生生活，也可以营腐生生活。,（2）根据营养方式划分：（a）活体营养（biotroph）（b）死体营养（necrotroph）,死体营养与活体营养的主要区别,二、寄生专化性1.寄主范围（host range）病原物所能寄生的寄主植物种的范围。2.转主寄生(heteroecism)-病原物必须在两种亲缘关系较远的寄主植物上寄生，才能完成生活史。,3 专化型和生理小种（1）专化型(special form)-病原物的种内存在着对寄主植物的科、属具有不同致病力的类群。（2）生理小种（physiologic race）病原物的种内、变种内或专化型内存在着对寄主植物的不同品种致病
4、力不同的类群。,种、专化型和生理小种的关系,鉴别寄主（differential host）：用于区分病原物的种内致病力不同的类群的寄主植物的品种。,禾柄锈菌小麦专化型不同生理小种在部分鉴别寄主上的反应,4.生物型（biotype）-遗传上一致的个体所组成的群体。生物型群-由几个遗传上不一致的生物型所组成的群体。Variety-var.Forma specialis-f.sp.,三、致病性pathogenicity1.定义-病原物破坏寄主，诱发病害的能力。2.寄生性和致病性的关系：寄生物不一定是病原物；也不是所有的病原物均为寄生物（体外致病exopathogenicity）；寄生性与致病性是两个
5、不同的概念，寄生性与致病性的强弱无相关性。,（1）毒性或毒力（virulence）：有些病原物虽然在种的水平上与寄主可发生亲和关系，寄生物有致病性，寄主植物表现感病，但是其群体内不同组分（菌系或株系）对该种植物不同品种的致病性可能有很大差异。毒力是描述在同一种病原物的不同生理小种对同一寄主致病性的强弱的概念，致病性强的称为强毒毒力，致病性弱的称为弱毒力，不致病的称为无毒力。(2)侵袭力(aggressiveness)：一般是指病原物具有的与致病力有关的生长和繁殖能力。如-孢子萌发速度，附着孢产生量，孢子形成早晚及寿命长短等。,3.描述致病性差异的几个概念,（3）毒性频率：病原物群体中对寄主植物
6、有毒力的菌株出现的频率。有毒力菌株数 毒性频率=*100 总菌株数 一般毒性强，侵染力强，毒性频率高的病原物对生产影响较大。,（一）有性杂交（sexual hybridization）（二）无性重组(asexual recombination)1.异核现象heterokaryosis2.准性生殖parasexuality（三）突变mutation（四）适应adaptation 例1：白菜软腐病菌 例2：马铃薯晚疫病菌,四、寄生性和致病性的变化,第二节 植物病原物的致病机制,植物病原物的致病机制一、机械压力：二、争夺寄主植物的养分和水分：三、化学致病作用（酶、毒素、生长调节物质）,一、机械压力,
7、1、真菌、寄生植物、线虫侵入时，对寄主表面要产生机械压力（如侵入丝、口针等）2、真菌在寄主植物表皮下在寄主中生长(产生子实体)时，亦对寄主施加了机械压力，致使细胞壁角质层扩张，突起和破裂，子实体外露。,二、争夺寄主植物的养分和水分,各种病原物都具有寄生性，从寄主获得必要的生活物质。,三、化学致病作用,、酶的作用、毒素的作用、生长调节物质的作用,、酶的作用：,病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有下面几类：,（1）角质酶：,真菌通过角质层直接穿透表皮侵入时，用以突破第一道屏障的酶就是角质酶。角质酶能够催化寄主表皮的角质多聚物水解。现已证明：有22种真菌能够产生角质酶；采用物理或化学的方法使角质
8、酶钝化或使角质酶缺失，病原菌则不能直接侵入寄主。,（2）细胞壁降解酶：,植物细胞壁是病原物侵入的主要障碍，其主要成分是果胶质、纤维素、半纤维素、木质素、多糖、糖蛋白等。针对植物细胞壁中的每一种成份，植物病原真菌和细菌都有相应的降解酶，这些细胞壁降解酶包括：果胶酶（包括果胶水解酶和果胶裂解酶）纤维素酶半纤维素酶木质素降解酶蛋白酶。,果胶酶：,研究最多的是果胶酶。果胶酶分解细胞中胶质，引起：组织浸解，造成软腐症状。引起细胞死亡（原因：果胶酶降解中胶层和多糖组分后，初生细胞壁松弛，壁压下降，原生质膜在低渗透压下胀裂，导致细胞死亡。）,纤维素酶：,真菌、细菌、线虫都可产生纤维素酶，起着分解和软化细胞壁
9、的作用。,半纤维素酶：,半纤维素酶是多糖聚合体的复杂混合物，植物病原真菌分泌的半纤维素酶有：木聚糖酶半乳聚糖酶葡聚糖酶阿拉伯糖酶甘露糖酶这些酶可共同作用，酶解半纤维素，破坏和分解细胞壁。,（3）蛋白酶，淀粉酶，脂酶等细胞内含物的酶解,提示：,不同种类的病原物在致病过程中起主要作用的酶类有所不同，如：软腐细菌在致病过程中，主要是果胶酶起作用。引起草本植物茎杆倒伏（包括丝核菌），起作用的是纤维素酶。引起湿腐，起作用的仍是果胶酶。引起木材腐朽，主要是木质素酶起作用。,、毒素的作用：,毒素（toxin）-病原物产生的，除酶和生长调节物质以外的，对寄主植物有明显损伤和致病作用的有害代谢产物。,（）毒素的
10、特性：,是病原菌的代谢产物，对植物有害，真菌和细菌产生，病毒不产生毒素。是一种非常高效的致病物质，能在很低的浓度下干扰植物正常生理功能，诱发植物产生病状，病状类型有褪色、坏死、萎蔫等。不仅在植物体内产生，也可在人工培养条件下产生。,（）毒素的作用机理：,*毒素与细胞膜上某种蛋白质的相互识别作用；*影响细胞膜透性，促进寄主细胞内电解质的泄漏；*影响寄主体内某些酶的活性；*抑制细胞内核酸和蛋白质的合成；*作为抗代谢物，抑制寄主某些生长必需的次生代谢物的产生。,（3）毒素的作用位点：,1.植物细胞的质膜蛋白2.线粒体 3.叶绿体4.特定的酶,（4）植物病原菌毒素的分类：,分类依据：对毒素敏感的植物范
11、围或毒素对寄主或品种有无选择作用。病原菌产生的毒素可分为两类：,寄主专化性毒素（寄主选择性毒素）（hostspecific toxin）,这类毒素与产生毒素的病原菌有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状。感病的品种，对毒素也很敏感。中度抗病品种对毒素，有中等程度的敏感。抗病品种对毒素则有高度的耐性。,寄主专化性毒素（寄主选择性毒素）（host-specific toxin）,病原菌菌系（小种）毒性的强弱与其产生毒素能力的高低相一致。而寄主品种的抗病性与其对毒素的不敏感性相平行。,寄主专化性毒素（寄主选择性毒素）（host-specific toxin）,目前已发现的寄主选择性毒素有
12、十余种。研究较多的是引起玉米小斑病的玉米平脐蠕孢（Bipolaris maydis）T小种产生的“T毒素”，对T型雄性不育细胞质的杂交玉米毒性很强，而对其他玉米品种毒性很弱。,几种重要的寄主选择性毒素,非寄主专化性毒素（非寄主选择性毒素）（host-non-specific toxin）,这类毒素没有严格的寄生专化性和选择性，不仅对寄主植物，而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。,非寄主专化性毒素（非寄主选择性毒素）（host-non-specific toxin）,植物对这类毒素的敏感性与其抗病性可能不一致，（但有的在一定浓度下也能引起植物敏感性的差异）。,非寄主专
13、化性毒素（非寄主选择性毒素）（host-non-specific toxin）,这类毒素在寄主植物上没有高度专化的作用位点，所以产生这类毒素的病原菌在侵染寄主的过程中所起的直接作用较小。,非寄主专化性毒素（非寄主选择性毒素）（host-non-specific toxin）,非寄主选择性毒素很多，已发现的有120多种。引起烟草野火病的烟草假单胞杆菌（Pseudomonas tabacci）产生的“烟毒素”，接种烟草和其他植物都可以产生症状。-第一个毒素的报道。,几种重要的非寄主选择性毒素,寄主选择性毒素和非寄主选择性毒素的主要区别,、生长调节物质的作用：,植物生长调节物质（growth reg
14、ulators）亦称植物激素。是植物生长发育过程中必不可少的，可调节植物生长发育。病原物可通过生长调节物质来影响植物的正常代谢，严重扰乱寄主的正常生理过程，诱导寄主徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶芽抑制、根尖钝化等多种形态病变。,1、植物生长素（auxins）,主要是指吲哚乙酸（IAA）植物被病原物侵染后，病组织中的吲哚乙酸迅速积累并表现出明显的致病作用，最终出现：徒长、增生、畸形、落叶等病状。,1、植物生长素（auxins）,吲哚乙酸在病株内增多的原因主要有：许多病原真菌和细菌都能合成吲哚乙酸。受病原侵染后，植物体内吲哚乙酸氧化酶受抑制，阻滞了吲哚乙酸降解，导致吲哚乙酸水平的提高。,2、赤霉
15、素（gibberellin）：,在正常植物中，赤霉素的作用是使节间伸长、促进开花、促进性别分化、诱导一些酶的形成。许多真菌、细菌都能产生赤霉素类物质（其中主要的是赤霉酸GA3）引起植株徒长。也有的病毒、类菌原体和真菌（黑粉菌）侵染植物后，使植株内赤霉素含量下降，使其生长迟缓、矮化、腋芽受抑制。,3、细胞分裂素（cytokinin）,这是一类与植物细胞分裂和生长有关的激素，可促使植物细胞分裂和分化，抑制蛋白质和核酸降解，阻滞植株的衰老过程。病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂素失调，如土壤杆菌和甘兰根肿菌侵染后，细胞分裂素水平显著提高，病组织细胞分裂增强、生长畸形、产生肿瘤等。,4、乙烯（ethylene）,乙烯在植物中普遍存在，对种子萌发、根生长、果实成熟、生长抑制、衰老与落叶等有促进作用。许多真菌和细菌能产生乙烯，使受侵染植株内乙烯含量增加，从而导致早熟、早期落叶。,5、脱落酸（abscisic acid）,是一种生长抑制剂，可诱导植物休眠、抑制种子萌发和植物生长、刺激气孔关闭。某些真菌可产生脱落酸，起植株矮化。,
