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1、,第六节 光合产物的运输和分配(韧皮部运输）,一、物质运输的途径,植物体各器官之间的物质需通过输导组织进行长距离运输输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道,1 研究物质运输的方法,环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质,通过向甜菜叶片供应14CO2，光合作用10分钟后，放射性活性（黑色）出现于叶柄基部,同位素示踪法 14C，15N，32P等,二、韧皮部运输的特点1 韧皮部物质运输的方向,代谢源(源，Source)：提供同化产物的器官代谢库(库，Sink)：消耗或贮存同化产物的器官源 与库的相对关系：相互独立：成熟叶、萌发中的种子
2、和贮存器官等；相互转化：叶片从幼年至成熟，由库向源转化；发育中的果实或种子为库，萌发中的种子为源；某些二年生贮存器官，第一个生长季节为库，第二个生长季节为源物质运输的方向：由源至库,韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据,4株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以箭头）部位饲喂K2H32PO4，24小时后进行放射自显影,源库运输的特点,就近运输：源向距其最近的库输送同化物同侧运输：源向与其通过维管束直接联系的库输送同化物，如叶片通常向位于其下方或上方的幼叶或花果输送。,2 韧皮部运输的物质,筛管直径2030m,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端
3、流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似,韧皮部汁液的物质组成：,水分：7590，说明物质以溶液形式运输糖类：占干物质的90，运输的糖类为非还原糖（蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖（葡萄糖、果糖）氨基酸：十余种有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸无机离子：阳离子中K最多，达60112mmol/L,可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应植物激素：运输过程伴有信息传递,三、韧皮部运输的机制1 韧皮部装载 光合产物从成熟叶片的叶肉细胞叶绿体转运到 筛管分子的过程,I,光合作用形成的G-3-P由叶肉细胞叶绿体中
4、转运到细胞质中，形成蔗糖；II，蔗糖从叶肉细胞移动到最小叶脉附近(跨越23个细胞)，为短距离运输蔗糖主动运输至筛管分子中，然后从源输送到库，为长距离运输,韧皮部装载的2条途径：,共质体途径：通过胞间连丝，蔗糖由源细胞进入筛管质外体途径：蔗糖从源细胞释放到细胞壁空间，然后被筛管细胞膜上的蔗糖-H+转运器跨膜转运至筛管细胞,2 物质在韧皮部中的运输,E.M ch(1930)首次提出 压力流学说(pressure-flow):韧皮部中物质流沿着膨压梯度由源移动到库,收缩蛋白学说,筛管中含有大量的P蛋白（phloem protein,P-protein）P蛋白遍布于筛管中，在一些植物中形成丝网状或交织
5、的管状P蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能,3 韧皮部卸出 筛管中的物质转运到库器官中的过程,I,共质体途径：糖分通过胞间连丝从筛管进入库细胞。通常发生于生长的营养器官（幼叶、根、茎尖等）；II，质外体途径：筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上存在的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）,韧皮部运输途径总结,四、同化物（光合产物）的分配,生物产量：由光合作用高低所决定经济产量：除受光合作用高低影响外，更重要的决定于光合产物向经济器官中的分配,1，同化物的分配原则A，优先供应生长中心,生长中心随发育过程而改变：如营养生长阶段为茎尖和幼叶，而进入生殖生长阶段转变为花、果和种子不同的生长中心，对同化物的竞争力不同：一般，生殖高于营养器官，地上部高于地下部，主茎幼叶高于分蘖,B，叶层分工，就近运输,2，同化物的分配与产量形成提高产量的重要措施之一：促使更多的光合产物运入经济器官决定光合产物向经济器官分配的三要素：,输出器官（源）的动力：决定于叶片光合能力的高低输入器官（库）的拉力（特别重要）：决定于经济器官吸收同化物能力的高低输导组织的通畅：维管组织的分布与通畅，影响维管呼吸和运输的因素均会影响同化物的运输,在不同二氧化碳水平下，大豆植株中同化物的分配。数值为总的干物质的,
